Физиология цветоощущения. Цветовое зрение

Поле зрения

Для зрительного анализатора вводится понятие поля зрения. Это поле, видимое глазом при неподвижной голове и фиксированном взгляде. В норме для ахроматического стимула поле ограничено так, как показано на рис. 3.3.

Для хроматического стимула поле зрения несколько меньше, при этом оно минимально для зеленого цвета и максимально для синего.

Рис. 3.3. Границы поля зрения для ахроматического стимула.

Итак, зрение – это прием светового или цветового сигнала с помощью фоторецепторов сетчатки. При этом палочки отвечают за прием ахроматических сигналов – континуума серых тонов от белого до черного. Колбочки же отвечают за цветовое зрение – прием электромагнитных волн в диапазоне 396–760 ммк.

Еще в 1666 г. Исаак Ньютон установил, что белый свет неоднороден и разлагается на целый спектр цветов. Было выделено семь основных цветов – таких, как в радуге.

Основные характеристики цветового (или хроматического) зрения:

1) цветовой тон, т. е. длина волны;

2) насыщенность (чистота, светлость), т. е. разбавленность белым цветом;

3) яркость, зависящая от общего светового потока.

У ахроматических цветов есть только количество отраженного света.

Если попытаться выяснить, какие точки спектра являются типичными для цветов, обозначенных словами как цвета радуги, то обнаруживается следующее соответствие:

Напомню, что края уходят в невидимую часть спектра: за нижним абсолютным порогом находятся инфракрасные, а за верхним – ультрафиолетовые лучи.

Итак, есть семь основных цветов спектра, однако в эксперименте было установлено, что люди выделяют в качестве основных еще два – розовый и коричневый.

В психологии существует несколько гипотез о механизмах цветового зрения. Наибольшее распространение получила так называемая трехчастная теория, впервые сформулированная М.В. Ломоносовым (первая половина XVIII в.) и впоследствии развитая английским физиком Т. Юнгом и немецким естествоиспытателем Г. Гельмгольцем (середина XIX в.). Согласно этой теории на сетчатке имеется три вида колбочек, ответственных за красный, синий и зеленый цвета. Ощущения всех остальных цветов возникают в результате совместных реакций этих трех каналов. (Вспомним аналогию – смешение красок в разных пропорциях на палитре.) Эта теория – морфологическая, физиологическая.

Однако надо помнить и о другом конце зрительного анализатора – мозговых участках, или полях. Установлено, что одни нервные клетки возбуждаются при воздействии длинноволновой, а другие – коротковолновой части спектра. Так возникла другая, «центральная», теория.

В настоящее время принята двухстадийная теория цветового зрения: на первой стадии происходит кодирование на сетчатке (по принципу первой из разобранных теорий), а на второй – обработка в центральных отделах мозга (по принципу второй теории).

Надо отметить, что у отдельных людей наблюдаются нарушения цветового зрения. Это происходит тогда, когда имеется недостаточность работы одного из трех типов колбочек. Значит, возможны три вида нарушений. Наиболее распространено и известно неразличение красного и зеленого цветов. Впервые этот феномен описал как особенность собственного зрения английский физик Джон Дальтон (1794 г.). Собирая ягоды, он обнаружил, что плохо их различает в траве. Вообще‑то он занимался изучением газов и установил закон давления смеси газов. Однако в этом профессиональном качестве он менее известен, а вот термин дальтонизм как специфическое нарушение цветового зрения остался в психологии.

Существуют различные виды нарушения цветового зрения. Полная цветовая слепота встречается редко. Чаще наблюдается слабое различение тонов какой‑либо части спектра. Установлено, что мужчин‑дальтоников гораздо больше, чем женщин: 4 % против 0,5 %.

Врожденный дальтонизм неизлечим, но он мешает лишь в некоторых профессиях, например, водителям транспорта. Зачастую люди узнают об этой своей особенности, лишь когда проходят комиссию на водительские права. Обнаруживается дальтонизм с помощью специальных таблиц. Каждая состоит из какой‑либо фигуры на каком‑то фоне. И фон, и фигура выполнены из точек преимущественно одного тона. Если есть различение (т. е. в норме), человек видит эту фигуру. У нас наиболее известны таблицы Е.Б. Рабкина (см. Рабкин, 1965).

Установлено, что цвет влияет как на протекание отдельных психических процессов, так и на деятельность в целом, улучшая или ухудшая ее результаты. Как показали школьные эксперименты, светло‑зеленые тона (бумаги, стен помещения, просто сосредоточивание на цвете) улучшали решение задач на 10–14 %, а красный ухудшал результаты на 19 %. Рациональная окраска рабочих мест повышает производительность труда на 25 %. Однако при этом надо помнить, что нельзя все окрашивать в один тон: монотонность также отрицательно влияет на человека.

Люди давно заметили еще один феномен, связанный с цветовым зрением. Если долго, 20–30 секунд, смотреть на черно‑белую картинку (например, на рис. 3.4), а потом быстро перевести взгляд на белую поверхность (стену, потолок), то через пару секунд увидите негативное изображение. Это объясняется следом, засвечиванием сетчатки и, возможно, инерцией возбуждения нервных клеток мозга.

Рис. 3.4. Негативное изображение.

С черно‑белым негативом ситуация в общем‑то понятна. А вот если смотреть на ярко‑красный цвет, то последующий образ вы увидите ярко‑зеленым. Такой цвет называется дополнительным.

Существует несколько моделей цветовых полей. Самая простая изображена на рис. 3.5.

Рис. 3.5. Модель цветовых полей (А).

Цвета, находящиеся напротив друг друга, и являются дополнительными. Кстати, такие контрасты считаются красивыми. Более сложная модель изображается в виде подошвы (см. рис. 3.6).

Рис. 3.6. Модель цветовых полей (Б).

Если сложить все цвета, то получится белый цвет (на моделях он находится в центре).

Ощущение цвета зависит от многих причин – от освещенности, контрастности и т. п. Например, в сумерках понижается чувствительность к красному цвету и повышается – к голубому. Поэтому ночные знаки должны кодироваться голубым/синим цветом. Значит, правильно поступают городские власти, если ночные знаки метро делают синими.

Экспериментальным путем установлена также сила цветовых контрастов. Самым четким оказалось синее на белом и белое на синем, затем – черное на желтом. Наименее контрастны оранжевый на белом и красный на зеленом. Кстати сказать, если у вас есть проблемы со зрением, но вам надо работать на компьютере, воспользуйтесь синим экраном и белыми буквами. В таких условиях могут работать даже люди, которые плохо видят черно‑белый текст, напечатанный на машинке.

Черта, по которой сетчатка приматов превосходит сетчатку остальных млекопитающих (хотя и не всех позвоночных) - это цветное зрение. Цетное зрение в сетчатке человека зависит (исходно) от наличия трех различных пигментов колбочек (см Фоторецепторные клетки). Приматы - единственные среди млекопитающих, у кого пигментов - три, у остальных - только два. Грубо говоря, у этих животных один пигмент - коротковолновый, а другой - длинноволновый. Собака - типичный дихромат, один из пигментов колбочек имеет max = 450 нм, а другой - max = 555 нм. Домашняя кошка - тоже дихромат с коротко- и длинноволновым пигментами, у нее, однако, пока не удалось выявить цветное зрение поведенческими экспериментами. Почему же люди и другие приматы оказались единственными трихроматами среди млекопитающих? Наиболее правдоподобное объяснение состоит в том, что трихромазия развилась у существ, обитающих под пологом леса, под давлением необходимости правильно оценивать спелость (или, соответственно, незрелость) тропических фруктов. То эволюционное событие, которое привело к возникновению опсина зеленых колбочек, занявшего в спектре промежуточное положение между длинноволновым ("красным") и коротковолновым ("синим") опсинами, произошло около 40 миллионов лет назад (см. Горизонтальные клетки). Тогда ранние приматы адаптировались к преимущественно древесному образу жизни и фруктовой диете. Появились сообщения о трихомазии у дневных prosimian (скользяще-лазающие лемуры, медленный лори) - далеких родичей человека, высших и низших обезьян. Хотя сетчатки других млекопитающих не могут конкурировать с сетчаткой приматов в количестве колбочковых пигментов, они часто специализировались иными путями.

Цветовое зрение обеспечивается благодаря трем разным типам колбочек сетчатки , а также оппонентным нейронам зрительного пути . Свойствами спектральной оппонентности обладают ганглиозные клетки сетчатки , нейроны ЛКТ и зрительной коры ( рис. 35.23 ,а) - это Р-клетки . Другие нейроны, М-клетки, реагируют на яркость света, но не на оппонентные цвета. Цветоспецифичные нейроны образуют в зрительной коре скопления в виде " штифтов ". Соотношение между лазодоминантными и ориентационными колонками и цветоспецифичными "штифтами" показано на рис. 35.23 ,б.

Молекулы опсина зрительных пигментов в наружных сегментах колбочек отличаются от опсина, выявленного в составе родопсина . Поэтому каждый из трех типов пигмента колбочек лучше всего поглощает свет в одном из участков видимого спектра: синем, зеленом или красном ( рис. 35.12). Теория трихромазии (трехкомнонентная теория) объясняет цветовое зрение различиями поглощения света. Она основана на представлении о том, что путем определенного смешения трех цветов можно получить любой цвет. Поскольку известны три типа пигмента колбочек, было сделано предположение, что они каким-то образом обеспечивают нейронный анализ смешения цветов. В то же время нервная система должна участвовать и в анализе яркости цветов, так как поглощение света фотопигментом частично зависит от длины волны, а частично - от яркости света. Свет конкретной длины волны и определенной яркости может поглощаться двумя или тремя фотопигментами колбочек. Однако один пигмент будет поглощать больше света, чем другие. Если яркость меняется без изменения длины волны, то отношение величин поглощения остается постоянным.

Сравнивая эффективность поглощения света разной длины волны колбочками разного типа, зрительная система осуществляет различение цветов. Для цветового зрения требуются, по крайней мере, два типа колбочек. В действительности существуют три типа; благодаря этому в поглощении большей части видимого спектра света участвуют колбочки, по крайней мере, двух типов. Когда свет поглощают колбочки всех трех типов, различение цвета улучшается.

Изучение случаев нарушенного цветовосприятия подтверждает трехкомпонентную теорию. Цветовая слепота - генетический дефект (рецессивный признак, переносимый половой хромосомой), при котором отсутствуют одна или несколько функций колбочек. Нормальные люди являются трихроматами, у них три колбочковых механизма. Дихроматы лишены одного из этих механизмов. Состояние, связанное с неспособностью колбочек поглощать длинноволновый (красный) свет, называется протанопией , средневолновый (зеленый) -

Цветовое зрение . Способность человека различать цвета имеет огромное значение для многих сторон его жизни, часто придавая ей эмоциональную окраску. Гете писал: «Желтый цвет радует глаз, расширяет сердце, бодрит дух, и мы сразу ощущаем тепло. Синий цвет, наоборот, представляет все в печальном виде». Созерцание многообразия красок природы, картин замечательных художников, цветных фотографий и художественных цветных кинокартин доставляет человеку эстетическое наслаждение.

Велико практическое значение цветового зрения. Различение цветов позволяет лучше познавать окружающий мир, производить тончайшие цветные химические реакции, управлять движением железнодорожного, авто- и авиатранспорта с помощью цветовых сигналов, ставить диагноз, определяя изменения цвета кожи, глазного дна, воспалительных или опухолевых очагов и т. д. Без цветового зрения невозможна работа в тех областях, где приходится иметь дело с различной окраской предметов. Даже работоспособность человека зависит от цветности и освещенности помещения.

Начало исследованию цветового зрения положил Ньютон. Цветовое зрение, подобно остроте зрения, является функцией колбочкового аппарата, а следовательно, в основном зависит от состояния макулярной области сетчатки. Развитие цветового зрения идет параллельно остроте зрения, но обнаружить его удается значительно позже. Первая более или менее отчетливая реакция на яркие красные, желтые и зеленые цвета появляется у ребенка к первому полугодию его жизни. Нормальное формирование цветового зрения зависит от интенсивности света.

Доказано, что свет распространяется волнами различной длины, измеряемой в нанометрах (нм). Участок видимого глазом спектра лежит между лучами с длинами волн от 393 до 759 нм. Этот видимый спектр можно разделить на участки с различной цветностью. Лучи света с большой длиной волны вызывают ощущение красного, с малой длиной - синего и фиолетового цветов. Длины волн в промежутке между ними вызывают ощущение оранжевого, желтого, зеленого и голубого цветов.

Очень редко можно видеть монохроматический свет, т. е. свет, состоящий из волн одинаковой длины. Почти всегда видимый свет имеет сложный спектральный состав. Дневной свет обычно называют белым. Белый свет включает весь видимый солнечный спектр.

По отношению к световым явлениям все тела природы делятся на светящиеся (т. е. излучающие свет) и несветящиеся. Интенсивность и спектральный состав (т. е. длины волн) излучаемого света зависят от температуры и химического состава накаленных тел.

Несветящиеся тела не излучают света, но отражают падающий на них от световых источников свет или пропускают его через себя. В зависимости от этого все тела делятся на прозрачные и непрозрачные.

Цвет непрозрачного тела определяется длиной тех световых волн, которые от него отражаются, а прозрачного - длиной волн света, проходящего сквозь него, после того как часть его была отражена или поглощена этим телом.

Все цвета природы делятся на ахроматические (белые, черные и все промежуточные между ними серые) и хроматические (все остальные). Хроматические цвета отличаются друг от друга по трем основным признакам: цветовому тону, светлоте и насыщенности.

Цветовой тон - это основное качество каждого хроматического цвета, признак, позволяющий отнести данный цвет по сходству к тому или иному цвету спектра (ахроматические цвета цветового тона не имеют). Глаз человека может различать до 180 цветовых тонов.

Светлота, или яркость, цвета характеризуется степенью его близости к белому. Яркость - это субъективное наиболее простое ощущение интенсивности света, доходящего до глаза. Человеческий глаз может отличать до 600 градаций каждого цветового тона по его светлоте, яркости.

Насыщенность хроматического цвета - это степень его отличия от ахроматического такой же светлоты. Это как бы «густота» основного цветового тона и различных примесей к нему. Человеческий глаз может отличать приблизительно 10 градаций различной насыщенности цветовых тонов.

Если перемножить число различимых градаций цветовых тонов, светлоты и насыщенности хроматических цветов (180х600х10 = 1080000), то оказалось бы, что глаз человека может различать более миллиона цветовых оттенков. В действительности по многим причинам этого нет - глаз человека различает около 13 000 цветовых оттенков.

Зрительный анализатор человека обладает синтетической способностью, она заключается в оптическом смешении цветов. Это проявляется, например, тем, что сложный дневной свет ощущается как белый. Оптическое смешение цветов вызывается одновременным возбуждением глаза разными цветами и вместо нескольких составляющих цветов получается один результирующий.

Давно определены законы оптического смешения цветов. Для всякого цвета всегда существует такой другой, от смешения с которым получается ощущение белого цвета. Такое смешение можно осуществить, смотря на вращающийся цветовой круг, построенный Ньютоном, содержащий все основные цвета солнечного спектра плюс пурпурные (от смешения красного и фиолетового). Цвета таких пар называются дополнительными. Это красный и голубовато-зеленый, оранжевый и голубой, желтый и синий, зеленый и пурпурный и т. д. В круге Ньютона они являются диаметрально противоположными.

Первый закон оптического смешения цветов и заключается в том, что дополнительные цвета дают при смешении ощущение белого цвета.

Второй закон оптического смешения цветов заключается в том, что цвета, лежащие друг к другу ближе, чем дополнительные (следовательно, не противолежащие в цветовом круге), при смешении дают новый хроматический цвет, лежащий в цветовом круге между смешиваемыми цветами. Например, смесь красного с желтым дает оранжевый, синего с зеленым - голубой цвет и т. д.

Смешение цветов по этому закону получается не только тогда, когда оба цвета посылаются в один глаз, но и тогда, когда в один глаз направляют монохроматический свет одного цвета, а во второй - другого. Такое бинокулярное смешение цветов говорит о том, что основную роль в его осуществлении играют центральные (в головном мозге), а не периферические (в сетчатке) процессы.

М. В. Ломоносов в 1757 г. впервые показал, что, если в цветовом круге считать 3 цвета основными, то их попарным смешением (3 пары) можно создать любые другие (промежуточные в этих парах в цветовом круге). В 1802 г. с подобной теорией выступил Томас Юнг в Англии, а еще через 50 лет эта теория была развита в Германии Гельмгольцем. Таким образом, были заложены основы трехкомпонентной теории цветового зрения, которая схематично заключается в следующем.

В зрительном анализаторе допускается существование трех видов цветовых приемников, или, как говорят, цветоощущающих компонентов. Первый («протос») возбуждается сильнее всего длинными световыми волнами, слабее средними и еще слабее короткими. Второй («дейтерос») сильнее всего возбуждается средними, слабее длинными и короткими световыми волнами. Третий («тритос») слабо возбуждается длинными, сильнее средними и больше всего короткими волнами. Таким образом, свет любой длины волны возбуждает все 3 цветовых приемника, но в различной степени.

Смешение различных возбуждений в трех приемниках и приводит к ощущению хроматического цвета, соответствующего данной длине волны. Так, например, ощущение оранжевого цвета получается от смешения слабого ощущения синего цвета, более сильного ощущения зеленого цвета и наиболее сильного ощущения красного цвета. Смешение всех этих трех ощущений (красного, зеленого и синего) происходит по описанным законам оптического смешения цветов.

Исследования цветового зрения у животных позволяют сделать некоторые выводы о его эволюции у живых существ.

Среди позвоночных наличие цветового зрения доказано у рыб, лягушек, черепах, ящериц, у большинства птиц. Прекрасное цветовое зрение у пчел, стрекоз и других насекомых. У собак плохое цветовое зрение. Не доказано наличие цветового зрения у копытных животных. Цветового зрения нет у животных, ведущих ночной образ жизни; не всегда оно развито и у дневных животных.

У низших обезьян цветового зрения нет, а у человекообразных обезьян оно такое же, как у человека. У хвостатых обезьян - капуцинов было обнаружено цветовое зрение ни с тремя, а с двумя компонентами, сине- и желтоощущающими.

Цветовое зрение в норме называют трихроматичным, ибо для получения более 13 000 различных тонов и оттенков нужны лишь 3 цвета. В известной мере трехкомпонентность цветового зрения доказывается существованием в наружных коленчатых телах 6 клеточных слоев - по 3 для каждой сетчатки. Согласно гипотезе Ле Гро Кларка 1-й и 2-й слои-играют роль промежуточной станции для волокон, связанных с различением синего цвета, 3-й и 4-й слой являются промежуточной станцией для волокон, воспринимающих красный цвет, а 5-й и 6-й слои имеют отношение к восприятию зеленого цвета. Эти 6 слоев обнаружены только у трихроматов, а у дихроматов имеется лишь 4 слоя. Однако при смешении трех окрашенных световых лучей нельзя получить коричневый цвет, цвет серебра и золота. Следовательно, существует нечто сверх трех цветов. В связи с таким положением предлагаются четырех- (Черни) и поликомпонентные (Хартридж) теории цветового зрения, но они малодоказательны.

Расстройства цветового зрения могут быть врожденные и приобретенные. Врожденные расстройства носят характер дихромазии и зависят от ослабления или полного выпадения функции одного из компонентов (при выпадении красноощущающего компонента - протанопия, зеленоощущающего - дейтеранопия и синеощущающего - тританопия). Наиболее частая форма дихромазии - это смешение красного и зеленого цветов. Впервые дихромазию описал Дальтон, поэтому расстройства цветового зрения и носят название дальтонизма. Врожденная тританопия (слепота на синий цвет) почти не встречается.

Понижение цветоощущения встречается у мужчин в 100 раз чаще, чем у женщин. Среди мальчиков школьного возраста расстройство цветового зрения обнаруживается примерно в 5%, а среди девочек только в 0,05%. Расстройства цветоощущения передаются по наследству.

К приобретенным расстройствам цветового зрения можно отнести видение всех предметов в каком-либо одном цвете. Такая патология объясняется разными причинами. Так, эритропсия (видение всего в красном свете) бывает после ослепления глаз светом при расширенном зрачке. Цианопсия (видение в синем цвете) бывает после экстракции катаракты, когда в глаз попадает много коротковолновых лучей света вследствие удаления задерживающего их хрусталика. Хлоропсия (видение в зеленом цвете) и ксантопсия (видение в желтом цвете) возникают вследствие окраски прозрачных сред глаза при желтухе, отравлении акрихином, сантонином, никотиновой кислотой и т. д. Нарушения цветового зрения возможны при воспалительной и дистрофической патологии хориоидеи и сетчатки. Особенность приобретенных нарушений цветовосприятия состоит прежде всего в том, что чувствительность глаз снижается в отношении всех основных цветов, что эта чувствительность изменчива, лабильна.

Цветовое зрение исследуют чаще всего с помощью специальных полихроматических таблиц Рабкина (гласный метод). В них из кружочков разных цветов, но одинаковой светлоты составлены знаки или цифры, которые свободно различаются трихроматами, а дихроматы часть таблиц прочесть не могут, ибо для них кружочки разных цветов, но одинаковой светлоты могут казаться одинаковыми.

В таблицах некоторые цифры легко различаются дихроматами, но неразличимы при нормальном цветовом зрении. Такие «скрытые» цифры придают субъективному исследованию цветового зрения известную объективность.

Существуют и немые методы исследования цветового зрения. Мальчикам лучше предлагать отбор одинаковой по тону мозаики, а девочкам - отбор ниток мулине.

Диагностика протанопии или дейтеранопии основана на том, что исследуемый при предъявлении ему таблиц дает ответы по определенному типу. Этого нет при приобретенных расстройствах цветового зрения, чаще возникающих вследствие патологии нервно-зрительного аппарата. Для выявления приобретенной цветослепоты Е. Б. Рабкин предложил специальные таблицы.

Применение таблиц особенно ценно в детской практике, когда многие субъективные исследования вследствие малого возраста пациентов невыполнимы. Цифры на таблицах доступны, а для самого младшего возраста можно ограничиться тем, что ребенок водит кисточкой или указкой по цифре, которую он различает, но не знает, как ее назвать.

Кроме таблиц, для диагностики расстройств цветового зрения пользуются также специальными спектральными аппаратами - аномалоскопами с получением чистого желтого спектрального цвета путем оптического смешения красного и зеленого цветов.

Необходимо помнить о том, что если новорожденного содержать в плохо освещенном помещении, то развитие цветоощущения задерживается. Кроме того, становление цветового зрения обусловлено развитием условнорефлекторных связей. Следовательно, для правильного развития цветового зрения необходимо создать в комнате ребенка хорошую освещенность и с раннего возраста привлекать его внимание к ярким игрушкам, располагая эти игрушки на значительном расстоянии от глаз (50 см и более) и меняя их цвета. При выборе игрушек следует учитывать, что центральная ямка более всего чувствительна к желто-зеленой части спектра и малочувствительна к синей. С усилением освещенности все цвета, кроме синего, сине-зеленого, желтого и пурпурно-малинового в связи с изменением яркости воспринимаются как желто-белые.

Гирлянды должны иметь в центре красные, желтые, оранжевые и зеленые шары, а шары, имеющие цвет с примесью синего и синие, необходимо помещать по краям.

Цветоразличительная функция зрительного анализатора человека подчиняется суточному биоритму с максимумом чувствительности к 13-15 ч в красном, желтом, зеленом и синем участках спектра.

Вызывает ощущение красного и оранжевого цвета, средневолновое - желтого и зеленого, коротковолновое - голубого, синего и фиолетового. Цвета разделяют на хроматические и ахроматические. Хроматические цвета обладают тремя основными качествами: цветовым тоном, который зависит от длины волны светового излучения; насыщенностью, зависящей от доли основного цветового тона и примесей других цветовых тонов; яркостью цвета, т.е. степенью близости его к белому цвету. Различное сочетание этих качеств дает большое разнообразие оттенков хроматического цвета. Ахроматические цвета (белый, серый, черный) различаются лишь яркостью. При смешении двух спектральных цветов с разной длиной волны образуется результирующий цвет. Каждый из спектральных цветов имеет дополнительный цвет, при смешении с которым образуется цвет - белый или серый. Многообразие цветовых тонов и оттенков может быть получено оптическим смешением всего трех основных цветов - красного, зеленого и синего. Количество цветов и их оттенков, воспринимаемых глазом человека, необычайно велико и составляет несколько тысяч.

Цвет оказывает воздействие на общее психофизиологическое состояние человека и в известной мере влияет на его . Наиболее благоприятное влияние на оказывают малонасыщенные цвета средней части видимого спектра (желто-зелено-голубые), так называемые оптимальные цвета. Для цветовой сигнализации используют, наоборот, насыщенные (предохранительные) цвета.

Физиология Ц. з. недостаточно изучена. Из предложенных гипотез и теорий наибольшее распространение получила трехкомпонентная теория, основные положения которой впервые были высказаны М.В. Ломоносовым в 1756 г., а в дальнейшем развиты Юнгом (Т. Young, 1802) и Гельмгольцем (Н. L.F. Helmholtz, 1866) и подтверждены данными современных морфофизиологических и электрофизиологических исследований. Согласно этой теории в сетчатке глаза имеется три вида воспринимающих рецепторов, расположенных в колбочковом аппарате сетчатки, каждый из которых возбуждается преимущественно одним из основных цветов - красным, зеленым или синим, однако в определенной степени реагирует и на другие цвета. Изолированное одного вида рецепторов вызывает ощущение основного цвета. При равном раздражении всех трех видов рецепторов возникает ощущение белого цвета. В глазу происходит первичный спектра излучения рассматриваемых предметов с раздельной оценкой участия в них красной, зеленой и синей областей спектра. В коре головного мозга происходит окончательный анализ и светового воздействия. В соответствии с трехкомпонентной теорией Ц. з. нормальное цветоощущение называется нормальной трихромазией, и лица с нормальным Ц. з. - нормальными трихроматами.

Одной из характеристик цветового зрения является цветоощущения - способность глаза воспринимать цветовой определенной яркости. На цвета оказывает влияние сила цветового раздражителя и цветовой . Для цветоразличения имеет значение окружающего фона. Черный усиливает яркость цветных полей, но в то же время несколько ослабляет цвет. На цветовосприятие объектов существенно влияет также цветность окружающего фона. Фигуры одного и того же цвета на желтом и синем фоне выглядят по-разному (явление одновременного цветового контраста). Последовательный цветовой контраст проявляется в видении дополнительного цвета после воздействия на основного. Например, после рассматривания зеленого абажура лампы белая бумага вначале кажется красноватой. При длительном воздействии цвета на глаз отмечается снижение цветовой чувствительности сетчатки (цветовое ) вплоть до такого состояния, когда два разных цвета воспринимаются как одинаковые. Это явление наблюдается у лиц с нормальным Ц. з. и является физиологическим, однако при поражении желтого пятна сетчатки, невритах и атрофии зрительного нерва явления цветового утомления наступают быстрее.

Нарушения Ц. з. могут быть врожденными и приобретенными. Врожденные расстройства цветового зрения наблюдаются чаще у мужчин. Они, как правило, стабильны и проявляются понижением чувствительности преимущественно к красному или зеленому цвету. В группу лиц с начальными нарушениями цветового зрения относят и тех, кто различает все главные цвета спектра, но имеет пониженную цветовую , т.е. повышенные пороги цветоощущения. Согласно классификации Криса - Нагеля, все врожденные расстройства Ц. з. включают три вида нарушений; аномальную трихромазию, дихромазию и монохромазию. При аномальной трихромазии, которая встречается наиболее часто, наблюдается ослабление восприятия основных цветов: красного - , зеленого - , синего - . Дихромазия характеризуется более глубоким нарушением Ц. з., при котором полностью отсутствует восприятие одного из трех цветив: красного (), зеленого () или синего (). ( , ахроматопсия) означает отсутствие цветового зрения или цветовую слепоту, при которой сохраняется лишь черно-белое восприятие. Все врожденные расстройства Ц. з. принято называть дальтонизмом, по имени английского ученого Дальтона (J. Dalton), страдавшего нарушением восприятия красного цвета и описавшего это явление. Врожденные нарушения Ц. з. не сопровождаются расстройством других зрительных функций и выявляются лишь при специальном исследовании.

Приобретенные расстройства Ц. з. встречаются при заболеваниях сетчатки, зрительного нерва или ц.н.с.; они могут наблюдаться в одном или обоих глазах, обычно сопровождаются нарушением восприятия трех основных цветов сочетаются с другими расстройствами зрительных функций. Приобретенные расстройства Ц. з. могут проявляться также в виде ксантопсии (Ксантопсия), эритропсии (Эритропсия) и цианопсии (восприятие предметов в синем цвете, наблюдающееся после удаления хрусталика при катаракте). В отличие от врожденных нарушений, имеющих постоянный , приобретенные расстройства Ц. з. исчезают с устранением их причины.

Исследование Ц. з. проводят преимущественно лицам, профессия которых требует нормального цветоощущения, например занятых на транспорте, в некоторых отраслях промышленности, военнослужащих отдельных родов войск. С этой целью применяют две группы методов - пигментные с использованием цветных (пигментных) таблиц и различных тест-объектов, например кусочков картона разного цвета, и спектральные (с помощью аномалоскопов). Принцип исследования по таблицам основан на различении среди фоновых кружочков одного цвета цифр или фигур, составленных из кружков той же яркости, но другого цвета. Лица с расстройством Ц. з., различающие в отличие от трихроматов, объекты только по яркости, не могут определить предъявляемые фигурные или цифровые изображения (рис. ). Из цветных таблиц наибольшее распространение получили Рабкина, основная группа которых предназначена для дифференциальной диагностики форм и степени врожденных расстройств Ц. з. и отличия их от приобретенных. Существует также контрольная группа таблиц - для уточнения диагноза в сложных случаях.

При выявлении нарушений Ц. з. используют также стооттеночный тест Фарнсуорта - Мензелла, основанный на плохом различении цвета протанопами, дейтеранопами и тританопами в определенных участках цветового круга. испытуемого требуется расположить в порядке оттенков ряд кусочков картона разного цвета в виде цветового круга; при нарушении Ц. з. кусочки картона располагаются неправильно, т.е. не в том порядке, в каком они должны следовать друг за другом. Тест обладает высокой чувствительностью и дает информацию о типе нарушения цветового зрения. Используется также упрощенный тест, в котором используют всего 15 цветных тест-объектов.

Более тонким методом диагностики расстройств Ц. з. является - исследование с помощью специального прибора аномалоскопа. Принцип работы прибора основан на трехкомпонентности Ц. з. Сущность метода заключается в уравнении цвета двухцветных тестовых полей, из которых одно освещается монохроматическим желтым цветом, а второе, освещаемое красным и зеленым, может менять цвет от чисто-красного до чисто-зеленого. Обследуемый должен подобрать путем оптического смешения красного и зеленого желтый цвет, соответствующий контрольному (уравнение Релея). с нормальным Ц. з. правильно подбирает цветовую пару смешением красного и зеленого. Человек с нарушением Ц. з. с этой задачей не справляется. Метод аномалоскопии позволяет определить порог Ц. з. раздельно для красного, зеленого, синего цвета, выявить нарушения Ц. з., диагностировать цветоаномалии. Степень нарушения цветоощущения выражается коэффициентом аномальности, который показывает соотношения зеленого и красного цветов при уравнении контрольного поля прибора с тестовым. У нормальных трихроматов коэффициент аномальности колеблется от 0,7 до 1,3, при протаномалии он меньше 0,7, при дейтераномалии - больше 1,3.

Библиогр.: Луизов А. В. Цвет и , Л., 1989, биолиогр.; Многотомное руководство по глазным болезням под ред. В.Н. Архангельского, т. 1, кн. 1, с. 425, М., 1962; Пэдхем Ч. и Сондерс Дж. света и цвета, . с англ., М., 1978; Соколов Е.Н. и Измайлов Ч.А. , М., 1984, библиогр.