Палочки в глазу человека отвечают за. Что такое и какое значение имеют палочки и колбочки сетчатки глаза

Зрительный орган представляет собой сложный механизм оптического зрения. Он имеет в своем составе глазное яблоко, зрительный нерв с нервными тканями вспомогательную часть – слезная система, веки, мышцы глазного яблока, а также хрусталик, сетчатку. Зрительный процесс начинается с сетчатки.

У сетчатки различают две различные по функциям части, это часть зрительная или оптическая; часть слепая или ресничная. Сетчатка имеет внутреннюю покровную оболочку глаза, которая является отдельной частью, находящейся на периферии зрительной системы.

Она состоит из рецепторов фотографического значения – колбочек и палочек, которые выполняют начальную обработку поступающих световых сигналов, в виде электромагнитных излучений. Тонким слоем данный орган лежит, внутренней стороной рядом со стекловидным телом, а наружной стороной прилегает к сосудистой системе поверхности глазного яблока.

Отдел сетчатки разделяется на две части: большая по размеру часть, отвечающая за зрение и меньшая часть – слепая. Диаметр сетчатки – 22 мм и она занимает около 72% поверхности глазного яблока.

Палочки и колбочки несут огромную роль в свето- и цветовосприятии

В глазном органе – сетчатке, имеющиеся фоторецепторы играют важную роль в цветовом восприятии изображений. Это рецепторы – колбочки и палочки, располагающиеся неравномерно. Плотность их нахождения колеблется от 20 до 200 тыс. на квадратный миллиметр.

По центру сетчатки находится большое количество колбочек, по периферии располагаются больше палочки. Там же размещается так называемое желтое пятно, где палочки вовсе отсутствуют.

Они позволяют видеть все оттенки и яркость окружающих предметов. Высокая чувствительность этого вида рецепторов позволяет улавливать сигналы света и превращать их в импульсы, которые потом посылаются по зрительным нервным каналам в мозг.

Во время светового дня работают рецепторы – колбочки глаза, при наступлении сумерек и ночью зрение человека обеспечивают рецепторы – палочки. Если днем человек видит цветную картинку, то ночью только в черно-белом цвете. Каждый из рецепторов фотографической системы подчиняется строго отведенной для них функции.

Строение палочек

Палочки и колбочки сходны в своем строении

Колбочки и палочки сходны по своему строению, но имеют отличия за счет разных выполняемых функциональных работ и восприятия светового потока. Палочки, это один из рецепторов, названные так по своей форме в виде цилиндра. Их численное количество в данной части насчитывается около 120 миллионов.

Они довольно короткие, длиной 0.06 мм и шириной 0,002 мм. Рецепторы насчитывают четыре составляющих фрагмента:

наружный отдел – диски в виде мембраны;
промежуточный сектор – ресничка;
внутренняя часть – митохондрии;
ткань с нервными окончаниями.

Фотоэлемент способен реагировать на слабые вспышки света в один фотон, благодаря высокой чувствительности. В своем составе имеет один компонент, называемый родопсин или зрительный пурпур.

Родопсин при ярком освещении разлагается, и он становится чувствительным к синей области зрения. В темноте или сумерках через полчаса родопсин восстанавливается, и глаз способен видеть предметы.

Родопсин получил свое название благодаря ярко-красному цвету. На свету он приобретают желтый цвет, затем обесцвечивается. В темноте снова становится ярко-красными.

Этот рецептор не способен распознать цветность и оттенки, но позволяет видеть в вечернее время очертания предметов. На свет реагирует значительно медленнее, чем рецепторы колбочки.

Строение колбочек

Колбочки менее чувствительны, чем палочки

Колбочки имеют коническую форму. Количество колбочек в данном отделе 6–7 млн, длина до 50 мкм, а толщина до 4 мм. В своем составе имеет компонент – йодопсин. Компонент дополнительно состоит из пигментов:

хлоролаб – пигмент, способный реагировать на желтый – зеленый цвет;
эритролаб – элемент, способный чувствовать желто – красный цвет.

Есть еще третий, отдельно представленный пигмент: цианолаб – компонент, воспринимающий фиолетово – синюю часть спектра.

Колбочки обладают меньшей чувствительностью в 100 раз, чем палочки, но на движения реакция восприятия значительно быстрее. Рецептор – колбочки состоит из 4 составляющих фрагментов:

наружная часть – диски мембранные;
промежуточное звено – перетяжка;
внутренний сегмент – митохондрии;
синаптическая область.

Обращенная к световому потоку часть дисков в наружном отделе постоянно обновляется, идет восстановление, замена зрительного пигмента. В течение суток заменяется более 80 дисков, полная замена дисков осуществляется за 10 дней.Сами колбочки имеют различие по длине волн, насчитывается три вида:

S – тип реагирует на фиолетово – синюю часть;
M – тип воспринимает зелено – желтую часть;
L – тип различает желто – красную часть.

Палочки – это фоторецептор, воспринимающий свет, а колбочки – это фоторецептор, реагирующий на цвет. Эти виды колбочек и палочки вместе создают возможность цветового восприятия окружающего мира.

Палочки и колбочки сетчатки глаза: болезни

Рецепторные группы, обеспечивающие полноценное цветное восприятие предметов очень чувствительны, и могут подвергаться различным заболеваниям.

Болезни и симптомы

Известное заболевание — дальтонизм — нарушение работы именно палочек и колбочек

Заболевания, затрагивающие фоторецепторы сетчатки:

Дальтонизм – неспособность распознать цвета;
Пигментная дегенерация сетчатки;
Хориоретинит – воспаление сетчатки и сосудов оболочки;
Отхождение слоев оболочки сетчатки;
Куриная слепота или гемералопия, это нарушение зрения в сумерках, происходит при патологии палочек;

Макулодистрофия – нарушения питания центральной части сетчатки. При этом заболевании наблюдаются следующие симптомы:

туман перед глазами;
трудно читать, распознать лица;
прямые линии искажаются.

При других заболеваниях имеются выраженные симптомы:

Снижается показатель зрения;
Нарушение восприятия цветов;
Вспышки света в глазах;
Сужение радиуса обозрения;
Наличие пелены перед глазами;
Ухудшение зрения в сумерках.

Палочки и колбочки — это настоящий парадокс!

Куриная слепота или гемералопия наступает при нехватке витамина А, тогда же нарушается работа палочек, когда человек совершенно не видит вечером и в темноте, и прекрасно видит днем.

Функциональное расстройство колбочек ведет к светобоязни, когда зрение нормальное при слабом освещении и наступающая слепота при ярком свете. Может развиться слепота цветовая – ахромазия.

Повседневная забота о своем зрении, защита от вредных воздействий, профилактика сохранения остроты зрения, гармоничного и цветового восприятия – это первоочередная задача для тех, кто хочет сохранить орган зрения – глаза, иметь зоркость во взгляде и многогранность полноценной жизни без болезней.

Познавательное видео расскажет о парадоксах зрения:

Колбочки и палочки относятся к чувствительным фоторецепторам, расположенным в сетчатке глаза. Они преобразуют световое раздражение в нервное, то есть в этих рецепторах происходит трансформация фотона света в электрический импульс. Далее эти импульсы поступают в центральные структуры мозга по волокнам зрительного нерва. Палочки воспринимают в основном свет в условиях низкой видимости, можно сказать, что они отвечают за ночное восприятие. За счет работы колбочек у человека имеется цветовосприятие и острота зрения. Теперь более подробно рассмотрим каждую группу фоторецепторов.

Палочковый аппарат

Фоторецепторы этого типа по форме напоминают цилиндр, диаметр которого неравномерный, но длина по окружности примерно одинаковая. Длина палочкового фоторецептора, которая составляет 0,06 мм, в тридцать раз превышает его диаметр (0,002 мм). В связи с этим цилиндр этот, скорее, похож именно на палочку. В глазном яблоке человека в норме насчитывается около 115-120 миллионов палочек.

В фоторецепторе этого типа можно выделить четыре сегмента:

В наружном сегменте имеются мембранные диски;
Связующий сегмент представляет собой ресничку;
Внутренний сегмент содержит в себе митохондрии;
Базальный сегмент является нервным сплетением.

Чувствительность палочек очень высока, поэтому энергии даже одного фотона достаточно, чтобы они произвели электрический импульс. Именно это свойство позволяет воспринимать окружающие предметы в условиях низкой освещенности. При этом палочки не могут различать цвета из-за того, что в их структуре имеется всего один тип пигмента (родопсин). Этот пигмент по-другому называют зрительным пурпуром. Он содержит две группы белковых молекул (опсин и хромофор), поэтому на кривой поглощения световых волн также имеется два пика. Один из этих пиков находится в зоне (278 нм), в которой человек не может воспринимать свет (ультрафиолет). Второй максимум находится в районе 498 нм, то есть на границе синего и зеленого спектров.

Известно, что пигмент родопсин, который располагается в палочках, реагирует на световые волны заметно медленнее, чем йодопсин, находящийся в колбочках. В связи с этим реакция палочек на динамику световых потоков также медленнее и слабее, то есть в темноте человеку сложнее различить движущиеся предметы.

Колбочковый аппарат

Форма колбочковых фоторецепторов, как не сложно догадаться, напоминает лабораторные колбы. Длина ее составляет 0,05 мм, диаметр в узком месте - 0,001 мм, а в широком месте - в четыре раза больше. В сетчатке глазного яблока в норме имеется примерно семь миллионов колбочек. Сами по себе колбочки менее восприимчивы к световым лучам, чем палочки, то есть для их возбуждения требуется в десятки раз больше количество фотонов. Однако, колбочковые фоторецепторы обрабатывают полученную информацию гораздо интенсивнее, в связи с чем им проще различить любую динамику светового потока. Это позволяет лучше воспринимать движущиеся объекты, а также определяет высокую остроту зрения человека.

В строении колбочки также имеется четыре элемента:

Наружный сегмент, который состоит их мембранных дисков с йодопсином;
Связующий элемент, представленный перетяжкой;
Внутренний сегмент, в состав которого входят митохондрии;
Базальный сегмент, ответственный за синаптическое соединение.

Колбочковые фоторецепторы могут выполнять свои функции, так как в их составе имеется йодопсин. Этот пигмент может быть разных типов, благодаря чему человек способен различать цвета. Два типа пигмента уже выделено из сетчатки глаза: эритролаб, который особенно чувствителен к волнам из красного спектра, и хлоролаб, имеющий высокую чувствительность к зеленых волнам света. Третий тип пигмента, который должен быть чувствителен к синему свету, выделить к настоящему времени не удалось, но планируется назвать его цианолабом.

Эта теория (трехкомпонентная) цветовосприятия основана на предположении, что колбочковые рецепторы бывают трех типов. В зависимости от того, какой длины световые волны попадают на них, происходит дальнейшее формирование цветового образа. Однако, помимо трехкомпонентной теории, существует также и двухкомпонентная нелинейная теория. Согласно ей, в каждом колбочковом фоторецепторе имеется оба типа пигмента (хлоролаб и эритролаб), то есть этот рецептор может воспринимать как зеленый, так и красный цвет. Роль же цианолаба играет выцветший из палочек родопсин. В поддержку этой гипотезы можно привести тот факт, что люди с дальтонизмом (тританопсией), у которых потеряно цветовосприятие в синем спектре, имеют трудности с сумеречным зрением. Это свидетельствует о нарушении работы именно палочкового аппарата.

Палочки имеют форму цилиндра с неравномерным, но приблизительно равным диаметром окружности по длине. К тому же длина (равная 0,000006 м или 0,06 мм) в 30 раз превышает их диаметр (0,000002 м или 0,002 мм), из-за чего вытянутый в длину цилиндр действительно очень похож на палочку. В глазу здорового человека насчитывается порядка 115-120 миллионов палочек.

Палочка глаза человека состоит из 4 сегментов:

1 - Наружный сегмент (содержит мембранные диски),

2 - Связующий сегмент (ресничка),

4 - Базальный сегмент (нервное соединение)

Палочки крайне светочувствительны. Достаточно энергии одного фотона (мельчайшая, элементарная частица света) для реакции палочек. Этот факт помогает при так называемом ночном зрении, позволяя видеть в сумерках.

Палочки не способны различать цвета, в первую очередь, это связано с наличием в палочках всего одного пигмента родопсина. Родопсин, или иначе его называют зрительный пурпур, благодаря включенным в себя двум группам белков (хромофор и опсин) имеет два максимума светопоглощения, хотя, учитывая, что один из этих максимумов находится за гранью видимого человеческим глазом света (278 нм – это область ультрафиолета, не видимого глазом), стоит называть их максимумами волнопоглощения. Однако второй максимум поглощения всё же виден глазу - он находится на отметке 498 нм, что как бы на границе между зелёным цветовым спектром и синим.

Достоверно известно, что содержащийся в палочках родопсин реагирует на свет медленнее, чем йодопсин в колбочках. Потому палочки слабее реагируют на динамику светового потока и плохо различают объекты в движении. По этой же причине острота зрения тоже не специализация палочек.

Колбочки сетчатки глаза

Колбочки получили такое название благодаря своей форме, похожей на лабораторные колбы. Длина колбочки равна 0,00005 метра, или 0,05 мм. Ее диаметр в самом узком месте составляет около 0,000001 метра, или 0,001 мм, и 0,004 мм в самом широком. На здорового взрослого человека около 7 миллионов колбочек.

Колбочки менее чувствительны к свету, другими словами, для их возбуждения потребуется световой поток в десятки раз интенсивнее, чем для возбуждения палочек. Однако колбочки способны обрабатывать свет интенсивнее палочек, из-за чего они лучше воспринимают изменение светового потока (например, лучше палочек различают свет в динамике при движении объектов относительно глаза), а также определяют более четкое изображение.

Колбочка человеческого глаза состоит из 4 сегментов:

1 - Наружный сегмент (содержит мембранные диски с йодопсином),

2 - Связующий сегмент (перетяжка),

3 - Внутренний сегмент (содержит митохондрии),

4 - Область синаптического соединения (базальный сегмент).

Причиной вышеописанных свойств колбочек является содержание в них биологического пигмента йодопсина. На момент написания этой статьи были найдены (выделены и доказаны) два вида йодопсина: эритролаб (пигмент, чувствительный к красной части спектра, к длинным L-волнам), хлоролаб (пигмент, чувствительный к зеленой части спектра, к средним M-волнам). На сегодняшний день пигмент, который чувствителен к синей части спектра, к коротким S-волнам, не найден, хотя за ним уже закреплено название – цианолаб.

Разделение колбочек на 3 вида (по доминированию в них цветовых пигментов: эритролаба, хлоролаба, цианолаба) носит название трехкомпонентной гипотезы зрения. Однако существует и нелинейная двухкомпонентная теория зрения, приверженцы которой считают, что каждая колбочка одновременно содержит в себе и эритролаб, и хлоролаб, а значит, способна воспринимать цвета красного и зеленого спектра. При этом роль цианолаба принимает на себя выцветший родопсин из палочек. В поддержку этой теории говорит и то, что люди, страдающие , а именно в синей части спектра (тританопией), так же испытывают трудности с сумеречным зрением (куриная слепота), что является признаком ненормальной работы палочек сетчатки глаза.

Палочки и колбочки - светочувствительные рецепторы глаза, называемые также фоторецепторами. Их основная задача - преобразование светового раздражения в нервное. То есть, именно они превращают световые лучи в электрические импульсы, поступающие в мозг по , которые после определенной обработки становятся воспринимаемыми нами изображениями. У каждого вида фоторецепторов своя собственная задача. Палочки отвечают за световосприятие в условиях низкого освещения (ночное зрение). На колбочках лежит ответственность за остроту зрения, а также цветовосприятие (зрение днем).

Палочки сетчатки глаза

Данные фоторецепторы имеют форму цилиндра, длина которого составляет примерно 0,06 мм, а диаметр около 0,002 мм. Таким образом, подобный цилиндр действительно весьма похож на палочку. Глаз здорового человека содержит примерно 115-120 млн. палочек.

Палочку глаза человека можно разделить на 4 сегментарные зоны:

1 - Наружная сегментарная зона (включает мембранные диски, содержащие родопсин),
2 - Связующая сегментарная зона (ресничка),

4 - Базальная сегментарная зона (нервное соединение).

Палочки в высшей степени светочувствительны. Так, для их реакции, достаточно энергии 1 фотона (мельчайшей, элементарной частицы света). Данный факт очень важен при ночном зрении, что позволяет видеть при низком освещении.

Палочки не могут различать цвета, это, в первую очередь, связано с присутствием в них только одного пигмента - родопсина. Пигмент родопсин, называемый иначе зрительным пурпуром, благодаря включенным группам белков (хромофорам и опсинам) имеет 2 максимума светопоглощения. Правда, один из максимумов существует за гранью света, видимого человеческим глазом (278 нм – область уф-излучения), поэтому, наверное стоит называть его максимумом волнопоглощения. Но, второй максимум виден глазу - он существует на отметке 498 нм, расположенной на границе зелёного и синего цветового спектра.

Достоверно известно, родопсин, присутствующий в палочках, реагирует на свет много медленнее, чем йодопсин, содержащийся в колбочках. Потому, для палочек характерна слабая реакция на динамику световых потоков, и кроме того, они плохо различают движения объектов. И острота зрения не является их прерогативой.

Колбочки сетчатки глаза

Эти фоторецепторы, также получили свое название благодаря характерной форме, схожей с формой лабораторных колб. Длина колбочки составляет приблизительно 0,05 мм, диаметр ее в наиболее узком месте равен примерно 0,001 мм, а в самом широком - 0,004. Сетчатка здорового взрослого человека содержит около 7 млн. колбочек.

Колбочки имеют меньшую чувствительность к свету. То есть для возбуждения их деятельности потребуется световой поток, который в десятки раз более интенсивен, чем для возбуждения работы палочек. Но колбочки обрабатывают световые потоки значительно интенсивнее палочек, поэтому они лучше воспринимают и их изменение (к примеру, лучше различают свет при движении объектов, в динамике относительно глаза). Кроме того, они более четко определяют изображения.

Колбочки человеческого глаза, также включают 4 сегментарные зоны:

1 - Наружная сегментарная зона (включает мембранные диски, содержащие йодопсин),
2 - Связующая сегментарная зона (перетяжка),
3 - Внутренняя сегментарная зона (включает митохондрии),
4 - Зона синаптического соединения или базальный сегмент.

Причина вышеописанных свойств колбочек - это содержание в них специфического пигмента йодопсина. Сегодня выделены и доказаны 2 вида данного пигмента: эритролаб (йодопсин, чувствительный к красному спектру и длинным L-волнам), а также хлоролаб (йодопсин, чувствительный к зеленому спектру и средним M-волнам). Пигмент, который чувствителен к синему спектру и коротким S-волнам, пока не найден, хотя название за ним уже закрепилось – цианолаб.

Подразделение колбочек по видам доминирования в них цветового пигмента (эритролаба, хлоролаба, цианолаба) обусловлено трехкомпонентной гипотезой зрения. Существует, однако, и другая теория зрения - нелинейная двухкомпонентная. Ее приверженцы считают, что все колбочки, включают в себя эритролаб, и хлоролаб одновременно, а потому способны воспринимать цвета и красного, и зеленого спектра. Роль цианолаба, при этом, выполняет выцветший родопсин палочек. Эту теорию подтверждают и примеры людей, страдающих , а именно невозможностью различать синюю часть спектра (тританопия). Они так же испытывают затруднения с сумеречным зрением (

Острота зрения и чувствительность к освещенности.

В сетчатке глаза человека содержится один тип палочек (в них – ярко-красный пигмент родопсин ), относительно равномерно воспринимающих практически весь диапазон видимого спектра (от 390 до 760 нм) и три типа колбочек (пигменты – йодопсины ), каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. В результате более широкого спектра поглощения родопсина палочки воспринимают слабый свет, т. е. необходимы в темноте, колбочки – при ярком свете. Таким образом, колбочки являются аппаратом дневного зрения, а палочки – сумеречного.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120 10 6 и 6-7 10 6 соответственно). Распределение палочек и колбочек тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50 х 3 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки (желтого пятна), где располагаются почти исключительно удлиненные конические колбочки (60 х 1,5 мкм). Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (15 10 4 на 1 мм 2), этот участок отличается высокой остротой зрения (еще одна из причин). Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно (очередная причина) и сигналы от них подвергаются конвергенции (самая главная причина), но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения. Палочки предназначены воспринимать информацию об освещенности и форме предметов.

Дополнительное приспособление к ночному видению. У некоторых видов животных (коров, лошадей, особенно кошек и собак) наблюдается свечение глаз в темноте. Это обусловлено наличием особой отражательной перепонки (тапетум) , лежащей на дне глаза, впереди сосудистой оболочки. Перепонка состоит из волокон, пропитанных серебристыми кристаллами, отражающими попадающий в глаз свет. Свет вторично проходит через сетчатку и фоторецепторы получают дополнительную порцию фотонов. Правда, четкость изображения при таком отражении снижается, зато повышается чувствительность.

Цветовосприятие

Каждый зрительный пигмент поглощает часть падающего на него света и отражает остальную часть. Поглощая фотон света, зрительный пигмент меняет свою конфигурацию, при этом освобождается энергия, которая используется для осуществления цепи химических реакций, что и приводит к возникновению нервного импульса.

У человека обнаружены три типа колбочек , в каждом из которых содержится свой зрительный пигмент – один из трех йодопсинов , максимально чувствительный к синему, зеленому или желтому свету. Электрический сигнал на выходе колбочек того или иного типа зависит от количества квантов, возбуждающих фотопигмент. Цветовое ощущение, очевидно, определяется соотношением между нервными сигналами от каждого из этих трех типов колбочек.

Может удивить кажущееся несоответствие между тремя типами колбочковых пигментов – синего, зеленого и желтого – и тремя «основными» цветами – синим, желтым и красным. Но хотя максимумы поглощения зрительных пигментов и не совпадают с тремя основными цветами, существенного противоречия в этом нет, поскольку свет любой длины волны (как и свет, состоящий из сочетания волн разной длины) создает уникальное соотношение между уровнями возбуждения цветовых рецепторов трех типов. Такое соотношение обеспечивает нервную систему, перерабатывающую сигналы от «трехпигментной» рецепторной системы, достаточной информацией для идентификации любых световых волн видимой части спектра.

У человека и у других приматов в цветовом зрении участвуют колбочки. Что в этом отношении можно сказать о палочках?

В сетчатке человека палочки имеются только за пределами центральной ямки и играют важную роль главным образом при слабой освещенности. Это объясняется двумя обстоятельствами. Во-первых, палочки более чувствительны к свету, чем колбочки (у родопсина очень широкий спектр поглощения ). Во-вторых, в их нервных связях сильнее выражена конвергенция, чем в связях колбочек, и это обеспечивает большую возможность суммации слабых стимулов. Поскольку у человека за цветовое зрение ответственны колбочки, при очень слабом освещении мы различаем лишь оттенки черного и серого. А так как в центральной ямке имеются в основном колбочки, мы лучше воспринимаем слабый свет, попадающий на участки вне центральной ямки – туда, где популяция палочек больше. Например, небольшая звездочка на небе кажется нам ярче, если ее изображение оказывается не в самой ямке, а в непосредственной близости от нее.

Исследования цветовосприятия у животных проводятся методом выработки дифференцировочных условных рефлексов – реакций на предметы, окрашенные в разные цвета, при обязательном выравнивании интенсивности яркости. Таким образом было установлено, что у собак и кошек цветное зрение развито слабо, у мышей и кроликов отсутствует, лошади и крупный рогатый скот способны различать красный, зеленый, синий и желтый цвета; по-видимому, это относится и к свиньям.

Курсивом и особым форматированием выделен дополнительный материал.

В 1666г. Исаак Ньютон показал, что белый свет можно разложить на ряд цветных компонентов, пропустив его сквозь призму. Каждый такой спектральный цвет является монохроматическим, т.е. не способен больше разлагаться на другие цвета. К тому времени, однако, было уже известно, что художник может воспроизвести любой спектральный цвет (например, оранжевый), смешивая две чистые краски (например, красную и желтую), каждая из которых отражает свет, отличающийся по длине волны от данного спектрального цвета. Таким образом, открытый Ньютоном факт существования бесчисленного множества цветов и убежденность художников Возрождения, что любой цвет можно получить, комбинируя три основные краски – красную, желтую и синюю, казалось, противоречили друг другу.

Это противоречие в 1802г. разрешил Томас Юнг, предположивший, что рецепторы глаза избирательно воспринимают три основных цвета: красный, желтый и синий. Согласно его теории, цветовые рецепторы каждого типа в большей или меньшей степени возбуждаются светом с любой длиной волны. Иными словами, Юнг предположил, что ощущение «оранжевого цвета» возникает в результате одновременного возбуждения «красных» и «желтых» рецепторов. Таким образом, он сумел примирить факт бесконечного многообразия спектральных цветов с выводом о возможности их воспроизведения с помощью ограниченного числа красок.

Эту трихроматическую теорию Юнга подтвердили в XIX столетии результаты многочисленных психофизических исследований Джеймса Максвелла и Германа Гельмгольца, а также более поздние данные Уильяма Раштона.

Однако прямое доказательство существования трех типов цветовых рецепторов было получено лишь в 1964г., когда Уильям Б. Маркс (совместно с Эдвардом Ф. Мак Николом) изучил спектры поглощения одиночных колбочек из сетчатки золотой рыбки. Были обнаружены три типа колбочек, которые различались по спектральным пикам поглощения световых волн и соответствовали трем зрительным пигментам. Аналогичные исследования на сетчатке человека и обезьян дали схожие результаты.

Согласно одному из принципов фотохимии, свет, состоящий из волн разной длины, стимулирует фотохимические реакции пропорционально поглощению световых волн каждой длины. Если фотон не поглощается, то никакого влияния на молекулу пигмента он не оказывает. Поглощенный фотон передает часть своей энергии молекуле пигмента. Такой процесс переноса энергии означает, что волны разной длины будут возбуждать фоторецепторную клетку (что выражается в ее спектре действия) пропорционально тому, насколько эффективно пигмент этой клетки поглощает эти волны (т.е. в соответствии с ее спектром поглощения света).

Микроспектрофотометрическое изучение колбочек золотой рыбки позволило выявить три спектра поглощения, каждый из которых соответствует определенному зрительному пигменту с характерным для него максимумом. У человека кривая для соответствующего «длинноволнового» пигмента имеет максимум примерно при 560 нм, т. е. в желтой области спектра.

Существование трех типов колбочковых пигментов было подтверждено данными о существовании трех электрофизиологических типов пигмента со спектрами действия, соответствующими спектрам поглощения. Таким образом, в настоящее время трихроматическая теория Юнга может быть сформулирована с учетом данных о колбочковых пигментах.

Цветовое зрение было выявлено у представителей всех классов позвоночных. Трудно сделать какие-то обобщения о вкладе палочек и колбочек в цветовое зрение. Как правило, оно связано с наличием в сетчатке колбочек, однако в ряде случаев были обнаружены и «цветные» типы палочек. Например, у лягушки помимо колбочек имеются два типа палочек – «красные» (содержат родопсин и поглощают сине–зеленый свет) и «зеленые» (содержат пигмент, поглощающий свет синей части спектра). Из беспозвоночных способность различать цвета, в том числе и ультрафиолетовые лучи, хорошо развита у насекомых.

Задания:

1. Объясните, почему конвергенция должна повышать чувствительность глаза к слабому свету.

2. Объясните, почему ночью предметы видны лучше, если не смотреть прямо на них.

3. Объясните биологическую основу поговорки: «Ночью все кошки серые».

Строение палочек и колбочек

Палочки и колбочки весьма сходны по своему строению и состоят из четырех участков:

Наружный сегмент.

Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент палочек заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой не обособленные складки плазматической мембраны. На поверхности мембранных дисков и складок, обращенной к цитоплазме находятся светочувствительные пигменты.

Перетяжка .

Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент.

Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и синтезе зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.

Синаптическая область.

В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой , что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек . Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.

Латеральное торможение – одна из форм фильтрации в зрительной системе служит для усиления контраста.

Поскольку изменения силы или качества стимула во времени или пространстве, как правило, имеют для животного большое значение, в процессе эволюции сформировались нервные механизмы для «подчеркивания» таких изменений. Об усилении зрительного контраста можно получить представление, бегло взглянув на рисунок:

Кажется, что каждая вертикальная полоса несколько светлее у ее границы с соседней более темной полосой. И наоборот, там, где она граничит с более светлой полосой, она кажется темнее. Это оптическая иллюзия; на самом деле полосы по всей ее ширине закрашены равномерно (при хорошем качестве печати). Чтобы в этом убедиться, достаточно закрыть бумагой все полосы, кроме одной.

Как возникает эта иллюзия? Сигнал, передаваемый фоторецептором (палочкой, или колбочкой), возбуждает амакриновую клетку, которая тормозит передачу сигналов от соседних рецепторов, тем самым увеличивая четкость изображения («гасит блики»).

Первое физиологическое объяснение латерального торможения появилось в результате изучения фасеточного глаза мечехвоста. Хотя организация такого глаза гораздо проще, чем организация сетчатки позвоночных, между отдельными омматидиями у мечехвоста также существуют взаимодействия. Впервые это было обнаружено в середине 1950–х годов в лаборатории Х. К. Хартлайна в Рокфеллеровском университете. Сначала в темной комнате регистрировали электрическую активность отдельного омматидия при стимуляции его ярким лучом света, направленным только на этот омматидий. Когда включали также общий свет в комнате, эта дополнительная стимуляция не только не повышала частоту разрядов передаваемых омматидием, но наоборот приводила к ее снижению. Впоследствии было установлено, что причиной торможения (снижения частоты импульсации) данного омматидия было возбуждение окружающих его омматидиев рассеянным комнатным светом. Этот феномен, получивший название латерального торможения, позднее наблюдался и в зрительной системе других животных, а также в ряде сенсорных систем иного типа.

Механизм фоторецепции в палочках

Зададимся вопросом: а откуда в составе сетчатки нейроны: биполяры, ганглиозные клетки, а также горизонтальные и амакриновые клетки?

Вспомним, что сетчатка развивается как вырост переднего мозга. Следовательно – это нервная ткань. Парадоксально, но палочки и колбочки – это тоже нейроны, правда, видоизмененные. Причем, не просто нейроны, а спонтанно активные: без света их мембрана деполяризована, и они секретируют медиаторы, а свет вызывает торможение и гиперполяризацию мембраны! На примере палочек попытаемся разобраться, как это происходит.

Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур, представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания белка опсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида – ретиналя (альдегидной формой витамина А – ретинола). Опсин может существовать в виде двух изомеров. Пока опсин связан с ретиналем, он существует в виде химически неактивного изомера, поскольку ретиналь, занимая определенный участок на поверхности его молекулы, блокирует реакционно-способные группы атомов.

Под воздействием света родопсин «выцветает» – разрушается на опсин и ретиналь. Этот процесс обратим. Обратный процесс лежит в основе темновой адаптации . В полной темноте требуется около 30 мин, чтобы весь родопсин был ресинтезирован и глаза (точнее – палочки) приобрели максимальную чувствительность.

Установлено, что даже один фотон способен вызывать выцветание родопсина. Освободившийся опсин изменяет свою конформацию, становится реакционно-способным и запускает каскад процессов. Рассмотрим эту цепь взаимообусловленных процессов последовательно.

В темноте:

1) родопсин в целости и сохранности, неактивен ;

2) в цитоплазме фоторецепторов работает фермент (гуанилатциклаза ), превращающий один из нуклеотидов – гуанилат (гуанозинмонофосфорная кислота – ГМФ) из линейной в циклическую форму – цГМФ (ГМФ → цГМФ) ;

3) цГМФ ответственен за поддержание открытого состояния Na + -каналов плазмалеммы фоторецепторов (цГМФ-зависимые Na + -каналы);

4) Na + -ионы свободно поступают в клетку – мембрана деполяризована, клетка в состоянии возбуждения ;

5) В состоянии возбуждения фоторецепторы секретируют медиатор в синаптическую щель.

На свету:

1) Поглощение света родопсином вызывает его выцветание , опсин изменяет свою конформацию и приобретает активность.

2) Появление активной формы опсина провоцирует активацию регуляторного G-белка (этот связанный с мембраной белок служит регуляторным агентом в клетках самого разного типа).

3) Активированный G-белок в свою очередь активирует в цитоплазме наружного сегмента фермент – фосфодиэстеразу . Все эти процессы протекают в плоскости мембраны диска.

4) Активированная фосфодиэстераза превращает в цитоплазме циклический гуанозинмонофосфат в обычную линейную форму (цГМФ → ГМФ) .

5) Уменьшение концентрации cGMP в цитоплазме приводит к закрытию Na + -каналов , пропускающих темновой ток, и мембрана гиперполяризуется .

6) В гиперполяризованном состоянии клетка не секретирует медиаторы .

Когда снова наступает темнота, под действием уже упоминавшейся гуанилатциклазы – происходит регенерация цГМФ. Повышение уровня цГМФ ведет к открытию каналов, и рецепторный ток восстанавливается до своего полного «темнового» уровня.

Модель фотопреобразования в палочке позвоночного.

Фотоизомеризация родопсина (Ро) приводит к активации G-белка, а он в свою очередь активирует фосфодиэстеразу (ФДЭ). Последняя затем гидролизует цГМФ в линейный ГМФ. Поскольку цГМФ поддерживает Na + -каналы в темноте открытыми, превращение на свету цГМФ в ГМФ вызывает закрытие этих каналов и уменьшение темнового тока. Сигнал об этом событии передается на пресинаптическую терминаль у основания внутреннего сегмента в результате распространения возникающего гиперполяризационного потенциала.

Таким образом, то, что происходит в фоторецепторах, прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве.

Столь сложный каскад процессов необходим для усиления сигнала. Как уже говорилось, поглощение даже одного фотона может быть зарегистрировано на выходе палочки. Фотоизомеризация одной молекулы фотопигмента вызывает лавинообразный каскад реакций, каждая из которых во много раз усиливает эффект предыдущей. Так, если одна молекула фотопигмента активирует 10 молекул G-белка, одна молекула G-белка активирует 10 молекул фосфодиэстеразы, а каждая молекула фосфодиэстеразы в свою очередь гидролизует 10 молекул цГМФ, фотоизомеризация одной молекулы пигмента сможет вывести из строя 1000 молекул цГМФ. Из этих произвольных, но скорее заниженных цифр нетрудно понять, как может усиливаться сенсорный сигнал с помощью каскада ферментативных реакций.

Все это позволяет объяснить ряд явлений, бывших ранее загадочными.

Во-первых, давно известно, что человек, адаптировавшийся к полной темноте, способен увидеть такую слабую вспышку света, при которой ни один рецептор не может получить более одного фотона. Как показывают расчеты, для ощущения вспышки нужно, чтобы в короткий промежуток времени около шести близко расположенных палочек были стимулированы фотонами. Теперь становится понятно, как одиночный фотон может возбудить палочку и заставить ее генерировать сигнал достаточной силы.

Во-вторых, мы теперь можем объяснить неспособность палочек реагировать на изменения освещенности, если свет уже достаточно ярок. По-видимому, чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности, например при солнечном свете, все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света может не давать никакого дополнительного эффекта. Тогда говорят, что палочки насыщены.

Задание:

Один из законов теоретической биологии – закон органической целесообразности или закон Аристотеля – в настоящее время нашел объяснение в учении Дарвина о творческой роли естественного отбора, проявляющейся в адаптивном характере биологической эволюции. Постарайтесь объяснить, в чем заключается адаптивность спонтанной активности фоторецепторов в темноте, учитывая, что на синтез и секрецию медиаторов затрачивается много энергии (АТФ).