Строение глаза. Анатомия сетчатки

Внутренняя оболочка глаза - сетчатка (retina) - тонкая прозрачная структура, выстилающая всю поверхность сосудистой оболочки и контактирующая со стекловидным телом. Выделяют оптическую (pars optica retinae) и редуцированную реснично-радужковую (pars ciliaris et iridica retinae) части сетчатки. Оптическая часть воспринимает свет и является высокодифференцированной нервной тканью, почти на всем протяжении состоящей из 10 слоев (рис. 1.1). Она располагается от диска зрительного нерва до плоской части цилиарного тела и заканчивается зубчатой линией (ora serrata). Затем сетчатка редуцирует до двух слоев, теряет свои оптические свойства и выстилает внутреннюю поверхность цилиарного тела и радужки.

Центральная область сетчатки - макула - ограничена головкой зрительного нерва и основными височными сосудистыми аркадами (рис. 1.2), имеет диаметр около 5,5 мм . От периферической сетчатки макула отличается тем, что фоторецепторы в ней представлены преимущественно колбочками, а ганглионарный слой состоит из нескольких слоёв клеток. В макуле выделяют несколько зон: фовеа, парафовеа и перифовеа.

В центре макулы располагается ямка, содержащая пигмент ксантофилл. Она носит название «фовеа» (жёлтое пятно) и состоит из тонкого дна, склона, который поднимается под углом 22° и утолщенного края (рис. 1.3). Наличие склона связано с латеральным смещением второго и третьего нейрона, а также с увеличением толщины базальной мембраны, которая достигает максимума на краю фовеа. Биомикроскопически край фовеа выглядит как овальный рефлекс от внутренней пограничной мембраны размером около 1500 мкм, что соответствует диаметру диска зрительного нерва. Наиболее чётко его видно у молодых людей. Тёмная окраска фовеа объясняется не только наличием ксантофилла в ганглионарных и биполярных клетках, но и тем, что сетчатка здесь наиболее истончена, и хориокапилляры через неё видны лучше.

Фовеола, или дно центральной ямки, составляет 350 мкм в диаметре и всего 150 мкм в толщину(рис. 1.3). Она окружена капиллярными аркадами. Эти сосуды располагаются на уровне внутреннего ядерного слоя вокруг бессосудистой зоны окружностью 250-600 мкм. В глазу взрослого человека центральная ямка располагается примерно в 4 мм височнее и в 0,8 мм выше центра диска зрительного нерва , однако возможны индивидуальные различия.

Фовеола состоит из плотно упакованных колбочек. Её высокие метаболические потребности обеспечиваются непосредственно пигментным эпителием и через отростки глии, чьи ядра лежат более периферично, ближе к перифовеальным сосудистым аркадам. Толщина внутренней пограничной мембраны, а также сила витреального прикрепления наиболее сильны в области фовеолы. В норме при офтальмоскопии виден крошечный яркий рефлекс от дна центральной ямки.

Преобладающими фоторецепторами фовеолы являются колбочки. Концентрация колбочек в этой области является результатом центростремительного смещения первого нейрона (непосредственно колбочек) и центробежного смещения второго и третьего нейронов (биполяров и ганглионарных клеток) во время формирования фовеа. Колбочки окружены отростками глиальных клеток Мюллера, которые концентрируются непосредственно под внутренней пограничной мембраной. Их ядра в основном формируют внутренний ядерный слой сетчатки.

Парафовеа - это пояс шириной 0,5 мм, окружающий фовеальный край (рис. 1.3). На этом расстоянии от центра сетчатка характеризуется правильным расположением слоёв, которые включают 4-6 слоёв ганглионарных клеток и 7-10 слоёв биполярных клеток .

Перифовеа окружает парафовеа как кольцо шириной приблизительно 1,5 мм (рис. 1.3)и представлена несколькими слоями ганглионарных клеток и 6 слоями биполяров .

Важнейшей структурой заднего сегмента глаза является диск зрительного нерва, который представляет собой начальный отдел зрительного нерва. Формирование зрительного нерва (II черепно-мозговой нерв, п. opticus) происходит за счет удлиненных аксонов ганглиозных клеток сетчатки. Зрительный нерв вместе с оболочками имеет толщину в среднем 3,5-4,0 мм и длину 35-55 мм. Различают несколько анатомических частей зрительного нерва(рис. 1.4):

Внутриглазная и диск зрительного нерва;

Внутриглазничная;

Внутриканальцевая;

Внутричерепная.

Во внутриглазной части зрительного нерва различают следующие зоны:

Поверхностный слой нервных волокон, соответствующий уровню расположения мембраны Бруха;

Преламинарная часть, лежащая в плоскости сосудистой оболочки;

Часть зрительного нерва, соответствующая расположению решетчатой пластинки;

Ретроламинарная часть, лежащая позади решетчатой пластинки.

Внутриглазничная часть зрительного нерва имеет наибольшую длину 25-35 мм, и здесь нерв делает S-образный изгиб, что обеспечивает возможность движений глазного яблока без натяжения нерва.

На большом протяжении зрительный нерв имеет три оболочки: твердую (tunica dura), паутинную (tunica arachnoidea) и мягкую (tunica pia) (рис. 1.5).

В зрительном нерве волокна от разных частей сетчатки располагаются в определенном порядке. Аксоны ганглиозных клеток, отходящие от центральной области сетчатки, составляют папилло-макулярный пучок, который входит в височную часть дика зрительного нерва. Аксоны, идущие от ганглиозных клеток, расположенных назально и по периферии сетчатки, проникают в диск с носовой стороны. От периферии височной части сетчатки аксоны направляются в верхнюю и нижнюю части диска.

Зрительные нервы обоих глаз в полости черепа соединяются над областью турецкого седла, образуя хиазму. В области хиазмы осуществляется частичный перекрест волокон зрительного нерва. Перекрещиваются волокна, идущие от внутренних (носовых) половин сетчатки, и не перекрещиваются волокна, идущие от наружных (височных) половин.

После перекреста зрительные волокна образуют зрительные тракты (tractus opticus). В состав каждого тракта входят волокна от наружной половины сетчатки той же стороны и внутренней половины противоположной.

Для понимания гемодинамических нарушений сетчатки и зрительного нерва необходимо иметь четкое представление об особенностях их кровоснабжения.

В процессе филогенеза сформировались два механизма доставки питательных веществ к сетчатке. Внутренние отделы сетчатки кровоснабжаются из системы центральной артерии сетчатки (ЦАС), а наружные - за счет хориокапилляров сосудистой оболочки. Капиллярная сеть ЦАС распространяется до уровня наружного ядерного слоя. Свободной от капилляров остаётся только центральная зона диметром 0,5 мм. Ретинальное кровообращение характеризуется низким кровотоком и высокой экстракцией кислорода. Сосуды сетчатки не имеют автономной иннервации и испытывают влияние в основном местных факторов, тем самым показывая эффективную саморегуляцию. В отличие от хориоидального кровообращения, ретинальные сосуды являются конечными артериями.

Приблизительно 98% всего глазного кровотока приходится на сосудистую оболочку, причём 85% - на хориоидею, что делает ее самой богатой сосудами тканью в человеческом организме. Основной функцией хориоидеи является обеспечение питания ПЭС и наружных слоев сетчатки за счёт хориокапиллярного слоя. Хориоидея в свою очередь формируется вследствие разветвления задних коротких цилиарных артерий. Хориоидальная циркуляция характеризуется высокой скоростью кровотока (приблизительно 1400 мл / 100 г в мин.), низким извлечением кислорода из крови и низкой сосудистой сопротивляемостью. Хориоидальный кровоток в основном контролируется симпатической нервной системой и не имеет саморегуляции. Поэтому хориоидальные сосуды более восприимчивы к системным сосудистым изменениям, чем сосуды сетчатки.

Особенностью строения хориокапилляров является их широкий просвет, позволяющий одномоментно вместить сразу несколько эритроцитов. Диаметр хориокапилляра превышает диаметр обычного капилляра в 3 раза, что обеспечивает очень интенсивный кровоток. Второй особенностью хориокапилляров является то, что эндотелиоциты хориокапилляров имеют фенестры величиной около 55-60 нм. Фенестры - это своеобразные «окошки» диаметром до 0,1 мкм. В результате толщина эндотелия хориокапилляров уменьшается. В зоне фенестры сохраняется лишь наружная и внутренняя цитоплазматические мембраны эндотелиоцита, это позволяет пропускать большие молекулы белка, что особенно важно для активного метаболизма.

Кровоснабжение зрительного нерва в каждой анатомической области осуществляется определенными сосудами (рис. 1.6).

Поверхность слоя нервных волокон диска зрительного нерва получает питательные вещества за счет ветвей центральной артерии сетчатки, таких как перипапиллярные артериолы, располагающиеся вокруг диска, и эпипапиллярные артериолы, лежащие на диске. Также в кровообращении диска зрительного нерва принимает участие препапиллярная ветвь от цилиоретинальной артерии. Кроме того, существуют многочисленные анастомозы с преламинарной областью и хориокапиллярами. Помимо этого, кровоснабжение диска осуществляется возвратными склеральными артериями, берущими свое начало из задних коротких цилиарных артерий.

Капилляры диска зрительного нерва и сетчатки выстланы нефенестрированным слоем эндотелиальных клеток, но между эндотелиоцитами обнаруживаются межклеточные контакты. Такое строение обеспечивает барьер между тканью и кровью, не пропуская молекулы большого размера. Однако в области диска зрительного нерва гематоофтальмический барьер нарушается на границе между сосудистой оболочкой и диском зрительного нерва в преламинарной области.

Преламинарная часть зрительного нерва получает питание от задних коротких цилиарных артерий, а также за счет сосудов хориоидеи.

В области решетчатой пластинки кровоснабжение зрительного нерва осуществляется при помощи ветвей круга Цинна-Галлера, образованного задними короткими цилиарными артериями.

Ретроламинарная часть получает кровь также от сосудов круга Цинна-Галлера и от хориоидальных артерий.

Внутриглазничная и внутриканальцевая части зрительного нерва кровоснабжаются центральной артерией сетчатки, которая является ветвью глазной артерии. Еще одна ветвь глазной артерии - перихиазмальная артерия, питающая кровью внутричерепную часть зрительного нерва.

Отток крови осуществляется через центральную вену сетчатки, которая образуется на диске зрительного нерва и получает венозные ветви от сетчатки и зрительного нерва. Центральная вена сетчатки впадает в глазничное венозное сплетение, отводящее кровь в верхнюю и нижнюю глазные вены и в пещеристую пазуху.

Литература

1. Алпатов С.А., Щуко А.Г., Урнева Е.М. и др.Возрастная макулярная дегенерация: руководство. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010 - 214 с.

2. Вит В.В.Строение зрительной системы человека. - Одесса: Астропринт, 2003. - 664 с.

3. Воложин А.И., Порядин Г.В.Патологическая физиология. - М.: Медицина, 2006. - 304 с.

4. Кацнельсон Л.А., Форофонова Т.Н., Бунин А.Я. Сосудистые заболевания глаз. - М.: Медицина, 1990. - 270 с.

5. Краснов М.Л.Элементы анатомии в клинической практике офтальмолога. - М.: Медгиз, 1952. - 62 с.

6. Hogan M.J., Alvarado J.A., Wendell J.E. Histology of the human eye. - Philadelphia: Saunders, 1971. - 498 p.

7. L´Esperance F.A. Ophthalmic Lasers. Photocoagulation, Photoradiation and Surgery. - St. Louis: Mosby, 1989. - 1553 p.

8. Schubert H.Structure and function neural retina // Ophthalmology / Eds M. Yanoff, J. Duker. - St. Louis: Mosby, 1999. - P. 414-467.

9. Spitznas M.Anatomical features of the human macula // Current diagnosis and management of retinal disorders / Ed. F.A. L´Esperance. - St. Louis: CV Mosby, 1977. - P. 14-46.

Кажется, что чем больше мы ее изучаем, тем большее удивление вызывает эта сложность, представлявшаяся ранее нам такой ясной и доступной, но сейчас, на новом витке научного познания, остающаяся как никогда непостижимой.

Мысль о том, что живые существа меняются с течением времени, высказывалась многими задолго до Чарльза Дарвина. Среди ранних эволюционистов был не только Ламарк, но и дед Дарвина - Эразм. Однако эти идеи не могли стать господствующими в науке, так как за ними не стояло рационалистического объяснения механизма эволюции. Ламарк постулировал некое вложенное во все живое стремление к совершенству - особую сущность, которую он называл принципом градации. Дарвин же нашел механистическое объяснение процессу изменения органического мира, и оно оказалось очень простым и понятным образованной публике того времени - естественный отбор (natural selection).

Имеется много документальных подтверждений того, что Дарвин был поражен сложностью глаза, несмотря на то, что по сравнению с современной наукой, у него было мало знаний. И все же, хотя он не мог объяснить, как именно это происходило, он верил, что такая удивительная сложность могла развиваться путем естественного процесса эволюции. Очень маленькие изменения, отобранные в качестве преимущественных, могли передаваться и увеличиваться на протяжении многих поколений для того, чтобы создать основное чудо сложности как человеческий глаз.

Очевидно, что Дарвин не был сумасшедшим. Он предложил свою теорию эволюции, и его основные объяснения касательно постепенного развития сложных структур, таких как глаза, убедили большинство современных исследователей. Итак, что именно он предложил для объяснения сложности таких структур, как человеческий глаз? Рассмотрите следующую цитату Дарвина:

Разум говорит мне, что если бы могли происходить постепенные переходы от простого несовершенного глаза к сложному и совершенному, то каждый уровень перехода был бы полезным для его обладателя, как это и есть. Если далее глаз непрерывно изменяется, и эти изменения наследуются, что также соответствует действительности, и если бы такие изменения были полезны для любого животного при изменяющихся условиях жизни, тогда трудность поверить в то, что совершенный и сложный глаз мог быть создан путем естественного отбора, хоть это и непостижимо для нашего воображения, не рассматривалась бы как ниспровергающая теорию.

Дарвин не был в состоянии дать объяснение тому, что происходило в реальности, но он предложил последовательную эволюцию человеческого глаза, приводя примеры различий в глазах других существ, которые казались менее сложными. Эти различия были расположены в последовательном порядке в прогрессии: от наиболее простых до наиболее сложных глаз. Появилось большое количество посредников, которые соединяли один тип глаза с другим в эволюционной шкале.

Некоторые из "наиболее простых" глаз - это ни что иное, как просто пятно из небольшого количества светочувствительных клеток, объединенных вместе. Такой тип глаза годится только для различения света от тьмы. Он не может определять изображения. Начиная от такого простого глаза, Дарвин продолжал демонстрировать существа с последовательно более сложными глазами, пока не была достигнута сложность человеческого глаза.

Определенно, такой сценарий кажется рациональным. Тем не менее, многие из теорий, которые изначально казались на бумаге целесообразными, вскоре были опровергнуты. Такие теории требуют прямого экспериментального доказательства для своей поддержки, прежде чем их примут в качестве "научных". Неужели сложные структуры, такие как глаза, действительно эволюционировали в реальной жизни? Не существует документального подтверждения, что у кого-то эволюционировал глаз, или хотя бы глазное пятно, с помощью любого механизма отбора в существе, у которого раньше не было глаз. Также, нет документального свидетельства в пользу эволюции одного типа глаз в другой тип в любом существе, никакая эволюция глаз вообще никогда не наблюдалась. Конечно, доводом является то, что для такой эволюции необходимо тысячи или миллионы лет. Возможно и так, но без возможности наблюдения и испытания, такие предположения, хотя и целесообразные, должны содержать большую степень веры.

Необходимая вера в такой сценарий увеличивается еще больше, когда принимается во внимание тот факт, что даже простое светочувствительное пятно является чрезвычайно сложным, вовлекая большое количество специальных протеинов и белковых систем. Эти протеины и системы интегрированы таким способом, что если хотя бы что-то одно отсутствовало, то зрение прекратилось бы. Другими словами, чтобы такое чудо как зрение произошло даже в светочувствительном пятне, много различных протеинов и систем должны были эволюционировать одновременно, поскольку без них не было бы зрения.

Например, первый шаг в зрении - это обнаружение фотонов. Для того чтобы уловить фотон, специализированные клетки используют молекулу, которая называется "11-цис-ретиналь". Когда фотон света взаимодействует с этой молекулой, он почти мгновенно изменяет ее форму. Эта форма теперь называется "транс-ретиналь". Такое изменение приводит к изменению формы другой молекулы, которая называется родопсином (rhodopsin). Новая форма родопсина называется метародопсином II (metarhodopsin II). Метародопсин ІІ далее присоединяется к другому протеину, трансдусину (transducin), заставляя его отпустить присоединенную молекулу, которая называется GDP, и подобрать другую молекулу, GTP.

Молекула GTP-трансдусин-метародопсин II присоединяется к другому протеину, который называется фосфодиэстераза. Когда это происходит, фосфодиэстераза расщепляет молекулы, которые называются cGMPs. Это расщепление cGMPs уменьшает их относительное количество в клетке. Такое уменьшение cGMPs воспринимается ионным каналом. Этот ионный канал закрывается и не дает иону натрия проникать в клетку. Это блокирование проникновения натрия в клетку является причиной нарушения баланса заряда вдоль мембраны клетки. Это нарушение равновесия заряда посылает электрический ток в мозг. Потом мозг интерпретирует этот сигнал, а результат называется зрением. Необходимо много других протеинов, чтобы вернуть протеины и другие упоминавшиеся молекулы назад к их первоначальным формам, чтобы они могли уловить другой фотон света и дать сигнал мозгу. Если какой-нибудь из этих протеинов или молекул отсутствует, даже в наиболее простой глазной системе, зрение не состоится.

Конечно, возникает вопрос, как могла такая система постепенно эволюционировать?

Все части должны находиться на месте одновременно. Например, какую пользу извлек бы червь, не имеющий глаз, эволюционировав неожиданно протеин 11-цис-ретиналь в маленькой группе или "пятне" клеток на голове? Такие клетки могут определять фотоны, но что из этого? Какая польза в этом для червя?

Теперь, предположим, что эти клетки развили каким-то образом все необходимые протеины, чтобы активизировать электрический заряд сквозь свои мембраны в ответ на фотон света, который падает на них. Ну и что? Какая польза из того, что они имеют возможность установить электрический потенциал на своих мембранах, если не существует нервного пути к мозгу червя? Что бы было, если бы этот путь внезапно эволюционировал, и такой сигнал мог бы посылаться в мозг червя. И что из этого? Каким образом червь собирается узнать, что делать с этим сигналом? Он должен будет научиться понимать, что означает этот сигнал. Изучение и интерпретация являются очень сложными процессами, вовлекающими много разных протеинов в других уникальных системах. Теперь червь в течение своей жизни должен эволюционировать возможность передать эту способность своим потомкам. Если он не передаст эту способность, то потомок должен будет научиться сам, в противном же случае зрение не даст ему никакого преимущества.

Все эти прекрасные процессы требуют регулирования. Никакая из функций не может быть полезной, пока она не будет регулироваться (включаться и выключаться). Если светочувствительные клетки не могут выключаться, когда они включены, зрение может и не состоятся. Такая способность к регулированию тоже чрезвычайно сложна, и в нее вовлекается множество протеинов и других молекул, при этом чтобы зрение принесло пользу, все они должны находиться на своем месте... изначально.

Но, что если мы не станем объяснять происхождение первого, чувствительного к свету "пятна". Эволюция более сложных глаз, с такой точки зрения, представляется простой, не так ли? Не совсем.

Дело в том, что для каждого из различных компонентов требуется наличие уникальных протеинов, выполняющих специфические функции, которые должны быть закодированы уникальным геном в ДНК этого существа. Ни гены, ни протеины, которые они кодируют, не функционируют самостоятельно. Существование уникального гена или протеина означает, что вовлекается уникальная система других генов или протеинов со своей функцией. В такой системе отсутствие хотя бы одного системного гена, протеина или молекулы означает, что целая система становиться нефункциональной. Принимая во внимание тот факт, что эволюция одного гена или протеина никогда не наблюдалась и не воспроизводилась в лабораторных условиях, такие, на первый взгляд незначительные различия, внезапно становятся очень важными и огромными.

Дефекты дизайна

А как насчет "дефектов дизайна" в человеческом глазе? Существует известный аргумент в пользу эволюции, что интеллектуальный дизайнер ничего не создавал бы с дефектами. Эволюция, с другой стороны, будучи естественным процессом проб и ошибок, легко объясняет существование дефектов в природном мире. Хотя многих это доказательство убедило, оно само по себе предполагает мотивы и возможности дизайнера. Говорить, что все созданное должно соответствовать нашим индивидуальным убеждениям о совершенстве, перед тем как мы сможем определить дизайн, вводит в заблуждение.

Другая проблема выявления дефектов дизайна в природе заключается в том, что нам не известна вся информация, которую необходимо знать. То, что нам изначально кажется дефектом дизайна, может оказаться преимуществом, как только мы больше узнаем о потребностях определенной системы или существа. В любом случае, давайте детальнее рассмотрим предполагаемые дефекты дизайна человеческого глаза. В своей книге 1986 года, "Слепой часовщик", известный биолог-эволюционист Ричард Доукинс выдвигает это аргумент дефекта в дизайне глазе человека:

Любой инженер естественно предположил бы, что фотоэлементы будут направлены к свету, а их провода будут направленными обратно к мозгу. Он высмеивал бы любое предположение, что фотоэлементы могут быть направленными от света, а их провода, остались на стороне, наиболее близко расположенной к этому свету. И все же, точно так это происходит во всех сетчатках позвоночных. Каждый фотоэлемент, в действительности, подключен "задом наперед", а его провод торчит в сторону, наиболее близкой к свету. Провод должен двигаться по поверхности сетчатки к месту, где он проходит через отверстие в сетчатке (так называемое "слепое пятно"), чтобы затем присоединиться к оптическому нерву. Это означает, что свет, вместо того чтобы без препятствий проходить к фотоэлементам, должен преодолеть массу соединенных проводов, и, по-видимому, испытывает некоторое ослабление и искажение (фактически, не очень большое, но, тем не менее, это является принципом, который оскорбил бы любого мыслящего инженера). Я не ожидаю точного объяснения этого странного положения дел. Соответствующий период эволюции произошел так давно.

Доказательство Доукинса, определенно, кажется интуитивным. Проблема Доукинса не в обосновании интуицией, а скорее в недостатке проверки его гипотезы. Она может казаться сколь угодно обоснованной до тех пор, пока Доукинс не будет иметь возможности проверить свои предположения, чтобы в действительности увидеть насколько "перевернутая" конструкция сетчатки лучше "неперевернутой" для потребностей человека. Эта гипотеза остается непроверенной, и поэтому не поддерживается научным методом. Кроме этой проблемы существует еще одна: даже если бы Доукинс доказал с научной стороны, что перевернутая сетчатка на самом деле более необходима для человеческого зрения, это все еще не опровергло бы дизайн с научной точки зрения.

Сила теории дизайна остается не в ее возможности проявлять совершенство в дизайне, а в ее возможности указывать на статистическую невозможность натуралистического метода для объяснения сложности жизни, которая очевидна в такой структуре, как человеческий глаз. Предполагаемые дефекты не устраняют этого статистического вызова эволюционным теориям. Ошибка Доукинса заключается в предположении, что размышления, знания и мотивация всех дизайнеров похожи на его размышления, знания и мотивацию. Проблемы Доукинса далее обостряются его собственным признанием, что перевернутая сетчатка прекрасно функционирует. Его аргумент обсуждает не технические неисправности перевернутой сетчатки, а касается эстетики. Перевернутая сетчатка не кажется ему правильной, не смотря на тот факт, что она используется животными, обладающими наиболее острыми в мире зрительными системами (формирующими изображение).

Неперевернутая против перевернутой

Наиболее развитые неперевернутые сетчатки в мире принадлежат осьминогу и кальмару (головоногим). Средняя сетчатка осьминога содержит 20 миллионов клеток-фоторецепторов. Средняя человеческая сетчатка содержит примерно 126 миллионов клеток-фоторецепторов. Это ничто по сравнению с птицами, у которых в 10 раз больше фоторецепторов и в 2-5 раз больше колбочек, чем у людей.

В сетчатке глаза человека есть место, которое называется "центральной ямкой". Ямка является центральным местом в центральной части человеческой сетчатки, называемой пятном. В этой области у людей намного большая концентрация фоторецепторов, особенно колбочек. Также, кровяные сосуды, нервные и ганглиозные клетки расположены в ней таким образом, что они не размещаются между источником света и клетками фоторецепторов, тем самым, устраняя даже эту незначительную помеху непосредственному проходу света. Это создает область высокой визуальной резкости с уменьшением визуальной резкости к периферии человеческой сетчатки.

Колбочки в пятне (и в любом другом месте) также имеют пропорцию 1:1 по отношению к ганглиозным клеткам. Ганглиозные клетки помогают предварительно обрабатывать информацию, полученную от фоторецепторов сетчатки. Что касается палочек сетчатки, одна ганглиозная клетка получает информацию от множества, даже сотен клеток-палочек, но с колбочками, наибольшая концентрация которых находится в пятне, дело обстоит по-другому. Пятно обеспечивает информацию, необходимую для максимальной детализации изображения и, полученная с помощью периферийных участков сетчатки информация помогает обеспечивать как пространственную, так и контекстуальную информацию. По сравнению с периферией, пятно в 100 раз более чувствительно к мельчайшим деталям, чем остальная часть сетчатки. Это дает возможность человеческому глазу фокусироваться на определенном участке в поле зрения, не будучи сильно отвлеченным периферийным зрением.

Сетчатки птиц, с другой стороны, не имеют пятна или ямки, расположенных центрально. Зрительная резкость равна во всех областях. Сетчатки осьминога также не имеют центрально расположенной ямки, но у них есть то, что называется линейным централисом. Он формирует диапазон высшей резкости горизонтально вдоль сетчатки осьминога. Уникальной особенностью глаз осьминога является то, что, не смотря на положение их тела, их глаза всегда поддерживают одну и ту же позицию относительно гравитационного поля Земли, используя орган равновесия статоцист.

Причина этого кроется в том факте, что в сетчатке осьминога размещены определения горизонтальных и вертикальных проекции в полях их зрения. Это предвиденный способ оценивания горизонтальности и вертикальности. Осьминоги используют данную способность не для создания изображения, как это делают позвоночные, а для того, чтобы замечать модели движений. Интересно то, что, не зависимо от формы объекта, осьминог отвечает на конкретные движения, похожие на движения жертвы, так как если бы это действительно была жертва. Тем не менее, если их обычная жертва не двигается, осьминог не реагирует на отсутствие движения. В этом аспекте, зрение осьминога похоже на сложные глаза насекомых.

В действительности, глаз осьминога рассматривается, как сложный глаз с единственной линзой. В некоторых других отношениях, он также более простой в процессе обработки информации, чем глаз позвоночных. Фоторецепторы состоят только из палочек, и информация, передаваемая ими, не проходит сквозь какой-нибудь вид периферийной обработки ганглиозными клетками. Глаза осьминога устроены не для того, чтобы воспринимать мельчайшие детали, но для восприятия схем и способов движения, устраняя, таким образом, потребность в очень высокой обработке, которая наблюдается в глазах человека и позвоночных.

Высокая мощность обработки в человеческом глазе и в глазах других позвоночных не дешева. Она очень дорогая, и тело платит высокую цену за поддержку такого высокого уровня определения и силы обработки. Сетчатка имеет наивысшие из всех тканей тела потребности в энергии и показатели метаболизма веществ. Потребление кислорода человеческой сетчаткой (на грамм ткани) на 50% больше, чем печени, на 300% больше, чем коры головного мозга и на 600% больше миокарда (сердечной мышцы). Но это средний показатель метаболизма кислорода для сетчатки в целом. Отдельно же взятый слой клеток-фоторецепторов имеет значительно больший показатель обмена веществ. Вся эта энергия должна поставляться быстро и в нужном количестве.

Непосредственно под каждым фоторецептором находится слой сосудистой оболочки глаза. Этот слой содержит густой капиллярный пласт, который называется сосудисто-капиллярным. Единственное, что отделяет капилляры от прямого контакта с фоторецепторами - это очень тонкий (как одна клетка) пигментный эпителий сетчатки (ПЭС). Эти капилляры намного больше средних, будучи 18-50 микронов в диаметре. Они обеспечивают огромное количество крови на грамм ткани и составляют 80% притока крови для всего глаза. С другой стороны, артерия сетчатки, которая проходит сквозь "слепое пятно" и распределяется вдоль внешней сетчатки, обеспечивая потребности нервного слоя, вносит только 5% всего снабжения крови сетчатке. Большая близость хороидального снабжения крови к клеткам фоторецепторов без лишней промежуточной ткани или пространства, такого, как нервы или ганглиозные клетки, (то есть, из неперевернутой системы) обеспечивает наиболее быструю и эффективную поставку жизненно-важных питательных веществ, и устраняет большое количество производимых отходов. Клетки, которые удаляют эти отходы и пополняют запасы некоторых необходимых элементов в фоторецепторах, - это клетки ПЭС.

Каждый день палочки и колбочки сбрасывают примерно 10% своих сегментированных дисков. Среднее число дисков у палочек составляет от 700 до 1000, у колбочек - 1000-1200. Это само по себе создает потребность в обмене веществ в клетках ПЭС, которые должны перерабатывать большое количество сброшенных дисков. К счастью, им не нужно далеко перемещаться, чтобы достичь клеток ПЭС, поскольку они обрушиваются с конца фоторецептора, который непосредственно контактирует со слоем клеток ПЭС. Если бы эти диски сбрасывались в обратном направлении (к линзам и роговице), то их высокий уровень сбрасывания, в результате, создал бы мрачное затемнение перед фоторецепторами, которое не очищалось бы настолько быстро, как это было бы необходимо для поддержания высокого уровня визуальной четкости.

Высокий уровень переработки поддерживает высокий уровень чувствительности фоторецепторов. Клетки ПЭС также содержат изомеразу ретинола (витамина А). Трансретинал должен превратиться обратно в 11-цисретинал в визуальном молекулярном каскаде. С помощью витамина А и ретинальной изомеразы клетки ПЭС способны выполнять эту задачу, перенося затем такие обновленные молекулы обратно к фоторецепторам. Интересно, что клетки ПЭС в сетчатках головоногих не имеют ретинальной изомеразы.Тем не менее, сетчатки всех позвоночных все же обладают этим важным энзимом. Описанные выше функции требуют большого количества энергии. И клетки ПЭС так же, как и клетки фоторецепторов, должны быть максимально приближены к хорошему кровяному снабжению, что и наблюдается в действительности.

Как подразумевает само их название, клетки ПЭС пигментированы очень темным черным цветом, который называется меланином. Меланин поглощает рассеивающийся свет, тем самым, предотвращая побочное отражение фотонов и косвенную активацию фоторецепторов. Это значительно помогает в создании четкого/резкого изображения на сетчатке. Для некоторых позвоночных, таких как, к примеру, кошка, существует отличающаяся система, у которой в наличии имеется отражающий слой, позволяющий лучше видеть в темноте (в шесть раз лучше, чем люди), но плохо в дневное время.

Итак, мы видим, что перевернутые сетчатки имеют, по крайней мере, минимальные, если не существенные преимущества, основанные на потребностях их владельцев. У нас также имеется доказательство, что наилучшие глаза в мире для определения изображения и его интерпретации - это всегда глаза с "перевернутой" сетчаткой, у которых есть ретинальная организация. Касательно недостатков в общем, то они не имеют практического значения по сравнению с соответствующими функциями. Даже Докинс признает, что это неудобство является в основном эстетическим. Рассмотрите следующее утверждение Докинса:

За одним исключением, фотоэлементы всех глаз, которые я успел проиллюстрировать, располагались спереди нервов, что соединяли их с мозгом. Это очевидно, но не универсально. Земляной червь, …предположительно, содержит свои фотоэлементы на неправильной стороне соединяющих нервов. То же делает и глаз позвоночных. Фотоэлементы направлены в обратную сторону от света. Это не так глупо как кажется. Поскольку они очень маленькие и прозрачные, то не столь важно, куда они направлены: большинство фотонов будут направляться прямо и затем проходить сквозь ряд помех, нагруженных пигментами, которые ждут, чтобы их поймать.

Эволюционная теория в примерах

В принципе, все органы зрения предназначены для того, чтобы захватывать отдельные частицы света - фотоны. Вполне возможно, что ещё в докембрийский период жили организмы, способные воспринимать свет. Это могли быть и многоклеточные существа, и одноклеточные. Однако первое известное нам животное, наделённое зрением, появилось около 540 миллионов лет назад. А всего через сто миллионов лет, в ордовикском периоде, уже существовали все известные нам сегодня типы органов зрения. Нам остаётся лишь правильно расставить их, чтобы понять их эволюцию.

У одноклеточных животных - например, эвглены зелёной - имеется лишь светочувствительное пятно: "глазок". Оно различает свет, что жизненно важно для той же эвглены, ведь без энергии света в её организме не может протекать фотосинтез, а значит, не образуются органические вещества. До появления этой органеллы - глазка - одноклеточные животные хаотично сновали в толще воды, пока случайно не попадали на свет. Эвглена же всегда плывёт только на свет.

У первых многоклеточных животных органы зрения были крайне примитивны. Так, у многих морских звёзд по всей поверхности тела разбросаны отдельные светочувствительные клетки. Эти животные способны лишь различать светлое и тёмное. Заметив проплывающую тень - хищник? - они спешат зарыться в песок.

У некоторых животных светочувствительные клетки группировались в виде "глазного пятна". Теперь можно было, пусть и очень приблизительно, оценить, с какой стороны двигался хищник. Более пятисот миллионов лет назад глазные пятна появляются у медуз. Этот орган зрения позволял им ориентироваться в пространстве, и медузы заселяют открытое море. Дождевым червям подобные пятна помогают скрываться от света в земле.

Следующую ступень эволюции глаза демонстрируют ресничные черви. В передней части их тела имеются два симметричных пятна: в каждом из них до тысячи светочувствительных клеток. Эти пятна наполовину погружены в пигментную чашку. Свет падает лишь на верхнюю половину пятен, не прикрытую пигментом, и это позволяет животному определить, где находится источник света. При желании можно назвать ресничного червя "животным с двумя глазами".

Постепенно глазное пятно ещё глубже вдавливалось в эпителий. Образовался желобок - "глазной бокал". Подобным органом зрения обладают, например, речные улитки. Его чувствительность заметно зависит от направления взгляда. Однако улитка видит всё вокруг себя расплывчатым, словно глядит сквозь матовое стекло.

Острота зрения повышалась по мере того, как сужалось наружное отверстие глаза. Так появился глаз с точечным зрачком, напоминавший камеру-обскуру. Им смотрит на мир моллюск наутилус, родич давно вымерших аммонитов. Толщина глаза у наутилуса - около сантиметра. На его сетчатке имеется до четырёх миллионов светочувствительных клеток. Однако этот орган зрения улавливает слишком мало света. Поэтому мир для наутилуса выглядит мрачно.

Итак, на каком-то этапе эволюция привела к появлению двух различных органов зрения. Один - назовём его "глаз оптимиста" - позволял видеть всё в светлых красках, но очертания предметов были смутными, неясными, расплывчатыми. Другой - "глаз пессимиста" - видел всё в чёрных тонах; мир казался грубым, изломанным, резко очерченным. Именно от него и происходит наш человеческий глаз.

Позднее над зрачком нарастает прозрачная плёнка; она защищает его от попадания грязи и в то же время меняет его преломляющую способность. Теперь всё больше частиц света попадает внутрь глаза, к его светочувствительным клеткам. Так возникает первый примитивный хрусталик. Он фокусирует свет. Чем больше хрусталик, тем острее зрение. Для обладателя такого органа зрения - а именно он и называется "глазом" - окружающий мир становится ярким и отчётливым.

Глаз оказался таким совершенным органом зрения, что природа "изобрела" его дважды: он появился у головоногих моллюсков, а позднее у нас, позвоночных, причём у обеих групп животных выглядит он по-разному, да и развивается из различных тканей: у моллюсков - из эпителия, а у человека сетчатка и стекловидное тело возникают из нервной ткани, а хрусталик и роговица - из эпителия.

Добавим, что у насекомых, трилобитов, ракообразных и некоторых других беспозвоночных животных сформировался сложный - фасеточный - глаз. Он состоял из множества отдельных глазков - омматидиев. Глаз стрекозы содержит, например, до тридцати тысяч таких глазков.

На все лишь полмиллиона лет

Шведские биологи Дан-Эрик Нильсон и Сюзанна Пелгер из Лундского университета смоделировали на компьютере историю эволюции глаза. В этой модели всё началось с появления тонкого слоя клеток, чувствительных к свету. Над ним лежала прозрачная ткань, сквозь которую проникал свет; под ним - непрозрачный слой ткани.

Отдельные, незначительные мутации могли менять, например, толщину прозрачного слоя или кривизну светочувствительного слоя. Они происходили случайно. Ученые лишь внесли в свою математическую модель правило: если мутация улучшала качество изображения хотя бы на один процент, то она закреплялась в последующих поколениях.

В конце концов, "зрительная плёнка" превратилась в "пузырёк", заполненный прозрачным студнем, а затем и в "рыбий глаз", снабжённый настоящим хрусталиком. Нильсон и Пелгер попробовали оценить, сколько времени могла длиться подобная эволюция, причём они выбрали худший, самый медленный вариант развития. Всё равно результат оказался сенсационным. Краткая история глаза насчитывала всего… чуть более полумиллиона лет - сущий миг для планеты. За это время сменилось 364 тысячи поколений животных, наделённых различными промежуточными типами органов зрения. Путём естественного отбора природа "проверила" все эти формы и выбрала лучшую - глаз с хрусталиком.

Подобная модель наглядно доказывает, что как только первые примитивные организмы открыли саму возможность "запечатлевать" мир - моментально копировать одним из своих органов расположение окружающих предметов и их форму, - тут же этот орган начал совершенствоваться, пока не достиг высшей формы развития. История глаза, в самом деле, оказалась краткой; она была "молниеносной войной" за возможность "видеть всё в истинном свете". В победителях числятся все - и человек, и рыбы, и насекомые, и улитки, и даже эвглена, порой получше нас, "амбивалентных", различающая, где чёрное, а где белое.

Позднее немецкий биолог Вальтер Геринг выяснил, что ген под названием Pax-6 формирует органы зрения у человека, мышей и плодовых мушек дрозофил. Если он имеет дефект, глаз не развивается вовсе или остаётся в зачаточном виде. В свою очередь, при встраивании гена Pax-6 в определённые участки генома у животного появлялись дополнительные глаза.

Опыты показали, что ген Pax-6 отвечает лишь за развитие органов зрения, а не за их тип. Так, с помощью гена, принадлежавшего мыши, учёный запускал механизм развития глаз у дрозофил, причём у них появлялись дополнительные органы зрения - тоже фасеточные - на ногах, крыльях и усиках. "С их помощью насекомые также могли воспринимать свет, - отмечает Вальтер Геринг, - ведь нервные окончания тянулись от дополнительных органов зрения к соответствующему участку головного мозга".

Позднее тот же генетик сумел вырастить на голове лягушки дополнительные глаза, манипулируя геном Pax-6, взятым у дрозофилы. Его коллеги обнаружили тот же самый ген у лягушек, крыс, перепелов, кур и морских ежей. Исследование гена Pax-6 показывает, что все известные нам типы органов зрения могли возникнуть благодаря генетическим мутациям одного и того же "первоглаза".

Впрочем, есть и другие мнения. Ведь, например, у медуз нет гена Pax-6, хотя органы зрения есть. Возможно, этот ген лишь на каком-то этапе эволюции стал управлять развитием зрительного аппарата.

Вот что говорит по этому поводу Д. Э. Нильсон:

У простейших организмов ген Pax-6 отвечает за формирование передней части тела, а поскольку она лучше всего приспособлена для размещения здесь органов чувств, этот ген позднее стал отвечать и за развитие органов зрения.

Функции сетчатки глаза обусловлены особенностями строения этого исключительно важного для человека элемента зрительной системы. Фактически сетчатка - покрывающая изнутри наши органы зрения оболочка, чья функциональность обусловлена наличием способных воспринимать световые потоки фоторецепторов очень высокого уровня чувствительности.

Структура, функции сетчатки обусловлены тем, что орган представляет собой высокоплотное скопление клеток нервной ткани, воспринимающих зрительный образ, передающих его на обработку мозгу. Всего известно десять слоев, сформированных нервной тканью, кровеносными сосудами, другими клетками. Сетчатка выполняет функции, возложенные на нее природой, благодаря непрерывным обменным процессам, спровоцированным сосудами.

Структурные особенности

При внимательном изучении можно заметить, что структура, функции сетчатки четко связаны. Дело в том, что в органе есть так зазываемые палочки, колбочки - этими терминами принято обозначать высокочувствительные рецепторы, анализирующие световые фотоны, производящие электрические импульсы. Следующий слой - нервная ткань. Через свойственные высокочувствительным клеткам функции сетчатка обеспечивает центральное зрение, по периферии.

Центральным принято именовать целенаправленное исследование некоторого объекта в поле видимости. При этом можно исследовать объекты, расположенные на нескольких уровнях. Именно центральное зрение делает реальным чтение сведений. А вот функции сетчатки, реализующие периферическое, делают возможной ориентацию в пространстве. Рецепторы в форме колбочек существуют 3 типажей, настроенных на специфические длины волн. Такая сложная система реализует еще одну функцию сетчатки - восприятие цвета.

Строение: любопытные моменты

Один из самых сложных элементов зрительной системы в пределах сетчатки - оптическая часть, сформированная элементами, обладающими очень высокой чувствительностью к свету. Зона занимает внушительное в масштабах органа пространство - до зубчатой нити, через нее реализуются функции сетчатки глаза человека.

Одновременно с этим строение предполагает два клеточных слоя радужковой, ресничной ткани. Ее принято классифицировать как нефункциональную.

Специфические особенности

Занимаясь исследованием строения и функций сетчатки, ученые выявили, что ткань принадлежит головному мозгу, хотя и сместилась под влиянием биологических процессов и эволюции на периферию. 10 слоев, формирующих орган:

граничный внутренний;
граничный внешний;
волокнистые клетки нервной ткани;
ганглиозная ткань;
сплетениевидный (изнутри);
сплетениевидный (снаружи);
внутреннее ядро;
внешнее ядро;
пигмент;
фоточувствительные рецепторы.

Света мне, света!

Как удалось выявить в ходе исследований, строение сетчатки глаза и функции органа имеют тесную взаимосвязь. В качестве основного предназначения органа - восприятие светового излучения, обеспечение проводимости информации для обработки ее головным мозгом. Орган сформирован огромным количеством фоторецепторов. Ученые насчитали порядка семи миллионов колбочек, а вот второй тип, палочки, еще более многочисленный. По предварительным оценкам, одна сетчатка человеческого глаза включает в себя до 120 миллионов таких клеток.

Разбирая, какие функции выполняет сетчатка, необходимо отметить, что колбочки существуют трех видов, и каждому характерна специфическая окраска - зеленая, голубоватая, красная. Именно такое качество дает возможность ощущать свет, без чего полноценно видеть не представляется реальным. А вот палочки богаты родопсином, поглощающим красное излучение. По ночам человек может видеть преимущественно благодаря наличию палочек. Дневное видение обусловлено особенностями строения сетчатки: функции воспринимающих клеток берут на себя колбочки. Сумеречное зрение обеспечивается одновременной активизацией всех клеток органа.

Как это сделано?

Одна из любопытных особенностей органа - неравномерность распределения фоторецепторов по поверхности. Центральная зона, к примеру, более всего богата колбочками, а вот на периферии плотность существенно снижается. Палочки по центру присутствуют в очень малой концентрации, наибольшая их часть характерна для кольца, окружающего центральную ямку. А вот в направлении периферии плотность палочек снижается.

Обычный человек привык смотреть на мир, даже не задумываясь над механизмом, базовыми особенностями этого процесса. Ученые, занимающиеся специфическими исследованиями, заверяют, что природный зрительный комплекс исключительно сложен.

Световой фотон сперва улавливается ответственным за это рецептом, затем формируется электрический импульс, который последовательно перемещается к биполярному слою, оттуда - к ганглиозным нейронным клеткам, оснащенным удлиненными отростками-аксонами. Аксон, в свою очередь, формирует зрительный нерв, то есть именно он может передать информацию, поступившую от фоторецептора, в нервную систему. Импульс, посланный сетчаткой, после сложных промежуточных этапов наконец достигает центральной нервной системы, запускается процесс обработки в головном мозге, позволяющий осознать увиденное изображение и отреагировать на полученные данные.

Сколько можно увидеть?

О том, что у телевизора, монитора есть разрешение, сегодня знают и дети, и взрослые. А вот тот факт, что величиной разрешения можно охарактеризовать и человеческое зрение, почему-то уже не столь очевиден. А ведь это именно так: в качестве описательной характеристики можно прибегнуть именно к разрешению, вычисляемому как число фоточувствительных рецепторов, соединённых с биполярной клеточной тканью. Этот показатель существенно варьируется в разных зонах сетчатки.

Исследования фовеальной области показали, что одна колбочка имеет связь с двумя клетками ганглиозной ткани. На периферии одна клетка этой же ткани связана с многочисленными палочками, колбочками. Фоторецепторы, неравномерно распределяясь по сетчатке, дают макуле повышенные показатели разрешения. Палочки, расположенные на периферии, делают реальным качественное полноценное зрение.

Особенности нервной системы сетчатки

Сетчатка сформирована двумя типами клеток нервной ткани. Плексиформные расположены снаружи, амакриновые - на внутренней стороне. Благодаря такой особенности строения нейроны имеют тесную связь друг с другом, что координирует сетчатку в целом.

Зрительный нерв имеет специфический диск, на 4 миллиметра удаленный от центра фовеальной области. Эта область сетчатки лишена фоточувствительных рецепторов. Если фотоны попадают на диск, такая информация не может поступить в головной мозг. Особенность приводит к формированию физиологического пятна, сопоставимого с диском.

Сосуды и любопытная специфика

Сетчатка неоднородна по толщине: некоторые части более толстые, нежели другие. Самые тонкие элементы расположены в центре, ответственном за максимальное разрешение зрительной системы. А вот наибольшей толщины сетчатка достигает вблизи зрительного нерва, характерного ему диска.

Нижняя часть сетчатки имеет тесную связь с сосудистой системой, так как именно тут крепится оболочка. В некоторых местах сращивание довольно плотное. Это характерно для края макулы и зубчатой линии, а также для пространства поблизости от зрительного нерва. А вот остальная площадь органа рыхло закреплена на сосудистой оболочке. Для таких участков гораздо выше риск развития отслоения.

Как это работает?

Чтобы сетчатка могла нормально функционировать, ткани нуждаются в питании. Полезные компоненты поступают двумя путями. Внутренние шесть слоев имеют доступ к центральной артерии, то есть кровеносная система снабжает клетки кислородом и необходимыми микроэлементами. Четыре внешних слоя питаются от сосудистой оболочки. В медицине это называется хориокапиллярным слоем.

Патологии: особенности диагностирования

Если предполагается заболевание сетчатки, необходимо по возможности оперативно провести диагностические мероприятия для выявления текущего процесса, его причин, а также определения оптимальной стратегии устранения проблемы. Диагностирование предполагает выявление контрастной чувствительности, на основании чего делают вывод относительно состояния макулы. Следующий этап - определение остроты зрения, способности воспринимать цвета и оттенки, а также пороги этих возможностей. Периметрическим методом можно определить границу поля зрения.

Во многих случаях необходимо прибегнуть к методам офтальмоскопии, электрофизиологии (дает информацию о нервной ткани зрительной системы), когерентной томографии (выявляет качественные изменения тканей), флуоресцентной ангиографии (определяет патологии сосудов). Обязательно фотографируют глазное дно, чтобы получить общее представление о динамике патологии.

Симптоматика

Заподозрить врождённые патологии органа можно, если при исследовании зрительной системы обнаружены миелиновые волокна, колобома. Один из показательных симптомов, требующих особенно тщательной проверки, - некорректно развитое глазное дно. Приобретённые заболевания сопровождаются отслоением ткани, ретинитом, ретиношизисом. С возрастом у определенного процента людей наблюдаются нарушения кровеносной системы, что не позволяет тканям зрительных органов получать необходимые кислород и компоненты. Системные патологии могут спровоцировать ретинопатию, а травмы становятся причиной развития берлиновского помутнения. Нередко развиваются очаги пигментации, факоматозы.

Преимущественно повреждения выражаются понижением качества зрения. При влиянии на центр последствия наиболее тяжёлые, а результатом может стать даже абсолютная слепота по центру, сопряженная с сохранением периферического видения, то есть у человека остается возможность самостоятельно ориентироваться в пространстве без применения специальных приборов. В случае, когда патология сетчатки начинает развиваться с периферии, долговременно процесс не проявляет себя, а заподозрить его удается лишь в рамках планового обследования у офтальмолога. При большой площади повреждений наблюдается дефект видения, определенные участки для человека превращаются в слепые, а также понижается способность ориентации, особенно при невысоком уровне освещенности. Известны случаи, когда патология сопровождалась нарушением восприятия цветов.

Строение человеческого глаза напоминает фотоаппарат. В роли объектива выступают роговица, хрусталик и зрачок, которые преломляют лучи света и фокусируют их на сетчатке глаза. Хрусталик может менять свою кривизну и работает как автофокус у фотоаппарата - моментально настраивает хорошее зрение на близь или даль. Сетчатка, словно фотопленка, запечатляет изображение и отправляет его в виде сигналов в головной мозг, где происходит его анализ.

1 -зрачок , 2 -роговица , 3 -радужка , 4 -хрусталик , 5 -цилиарное тело , 6 -сетчатка, 7 -сосудистая оболочка , 8 -зрительный нерв , 9 -сосуды глаза , 10 -мышцы глаза , 11 -склера , 12 -стекловидное тело .

Сложное строение глазного яблока делает его очень чувствительным к различным повреждениям, нарушениям обмена веществ и заболеваниям.

Офтальмологи портала "Все о зрении" простым языком описали строение глаза человека дарят вам уникальную возможность наглядно ознакомиться с его анатомией.

Человеческий глаз – это уникальный и сложный парный орган чувств, благодаря которому мы получаем до 90% информации об окружающем нас мире. Глаз каждого человека обладает индивидуальными, только ему присущими характеристиками. Но общие черты строения важны для понимания того, какой же глаз изнутри и как он работает. В ходе эволюции глаз достиг сложного строения и в нём тесно взаимосвязаны структуры разного тканевого происхождения. Кровеносные сосуды и нервы, пигментные клетки и элементы соединительной ткани – все они обеспечивают основную функцию глаза – зрение.

Строение основных структур глаза

Глаз имеет форму сферы или шара, поэтому к нему стала применяться аллегория яблока. Глазное яблоко – очень нежная структура, поэтому располагается в костном углублении черепа – глазнице, где частично оно укрыто от возможного повреждения. Спереди глазное яблоко защищают верхнее и нижнее веки. Свободные движения глазного яблока обеспечиваются глазодвигательными наружными мышцами, точная и слаженная работа которых позволяет нам видеть окружающий мир двумя глазами, т.е. бинокулярно.

Постоянное увлажнение всей поверхности глазного яблока обеспечивается слезными железами, которые обеспечивают адекватную продукцию слезы, образующей тонкую защитную слёзную плёнку, а отток слезы происходит через специальные слезоотводящие пути.

Самая наружная оболочка глаза – конъюнктива. Она тонкая и прозрачная и выстилает также и внутреннюю поверхность век, обеспечивая легкое скольжение при движении глазного яблока и моргании век.
Наружная «белая» оболочка глаза – склера, является самой толстой из трёх глазных оболочек, защищает внутренние структуры и поддерживает тонус глазного яблока.

Склеральная оболочка в центре передней поверхности глазного яблока приобретает прозрачность и имеет вид выпуклого часового стекла. Эта прозрачная часть склеры называется роговицей, которая очень чувствительная благодаря наличию в ней множества нервных окончаний. Прозрачность роговицы позволяет свету проникать внутрь глаза, а её сферичность обеспечивает преломление световых лучей. Переходная зона между склерой и роговицей называется лимбом. В этой зоне находятся стволовые клетки, обеспечивающие постоянную регенерацию клеток наружных слоев роговицы.

Следующая оболочка - сосудистая. Она выстилает склеру изнутри. По её названию понятно, что она обеспечивает кровоснабжение и питание внутриглазных структур, а также поддерживает тонус глазного яблока. Сосудистая оболочка состоит из собственно хориоидеи, находящейся в тесном контакте со склерой и сетчаткой, и таких структур как цилиарное тело и радужка, которые располагаются в переднем отделе глазного яблока. Они содержат в себе много кровеносных сосудов и нервов.

Цилиарное тело – это часть сосудистой оболочки и сложный нервно-эндокринно-мышечный орган, играющий важную роль в продукции внутриглазной жидкости и в процессе аккомодации.

Цвет радужки определяет цвет глаза человека. В зависимости от количества пигмента в её наружном слое она имеет цвет от бледно-голубого или зелёноватого до тёмно-коричневого. В центре радужки находится отверстие – зрачок, через который свет попадает внутрь глаза. Важно отметить, что кровоснабжение и иннервация хориоидеи и радужки с цилиарным телом раличные, что отражается на клинике заболеваний такой в общем-то единой структуры, как сосудистая оболочка глаза.

Пространство между роговицей и радужкой является передней камерой глаза, а угол, образованный периферией роговицы и радужки, называется углом передней камеры. Через этот угол происходит отток внутриглазной жидкости сквозь специальную сложную дренажную систему в глазные вены. За радужкой находится хрусталик, который располагается перед стекловидным телом. Он имеет форму двояковыпуклой линзы и хорошо фиксирован множеством тонких связок к отросткам цилиарного тела.

Пространство между задней поверхностью радужки, цилиарным телом и передней поверхностью хрусталика и стекловидного тела называется задней камерой глаза. Передняя и задняя камеры заполнены бесцветной внутриглазной жидкостью или водянистой влагой, которая постоянно циркулирует в глазу и омывает роговицу, хрусталик, при этом питая их, так как собственных сосудов у этих структур глаза нет.

Самой внутренней, самой тонкой и самой важной для акта зрения оболочкой является сетчатка. Она представляет собой высокодифференцированную многослойную нервную ткань, которая выстилает сосудистую оболочку в её заднем отделе. От сетчатки берут начало волокна зрительного нерва. Он несёт всю полученную глазом информацию в виде нервных импульсов через сложный зрительный путь в наш мозг, где она преобразуется, анализируется и воспринимается уже как объективная реальность. Именно на сетчатку в конечном счёте попадает или не попадает изображение и в зависимости от этого, мы видим предметы чётко или не очень. Самой чувствительной и тонкой частью сетчатки является центральная область – макула. Именно макула обеспечивает наше центральное зрение.

Полость глазного яблока заполняет прозрачное, несколько желеобразное вещество – стекловидное тело. Оно поддерживает плотность глазного яблока и прилегает в внутренней оболочке - сетчатке, фиксируя её.

Оптическая система глаза

По своей сущности и предназначению, человеческий глаз – это сложная оптическая система. В этой системе можно выделить несколько наиболее важных структур. Это роговица, хрусталик и сетчатка. В основном, именно от состояния этих пропускающих, преломляющих и воспринимающих свет структур, степени их прозрачности зависит качество нашего зрения.

Роговица сильнее всех других структур преломляет световые лучи, далее проходяие через зрачок, который выполняет функцию диафрагмы. Образно говоря, как в хорошем фотоаппарате диафрагма регулирует поступление световых лучей и в зависимости от фокусного расстояния позволяет получать качественное изображение, так и зрачок функционирует в нашем глазу.
Хрусталик также преломляет и пропускает световые лучи далее на световоспринимающую структуру – сетчатку, своеобразную фотоплёнку.
Жидкость глазных камер и стекловидное тело также обладают преломляющими свет свойствами, но не такими значительными. Тем не менее, состояние стекловидного тела, степень прозрачности водянистой влаги глазных камер, наличие в них крови или других плавающих помутнений тоже может влиять на качество нашего зрения.
В норме световые лучи, пройдя через все прозрачные оптические среды, преломляются так, что попадая на сетчатку формируют уменьшенное, перевернутое, но реальное изображение.

Окончательный анализ и восприятие полученной глазом информации, происходит уже в нашем головном мозгу, в коре его затылочных долей.

Таким образом, глаз устроен очень сложно и удивительно. Нарушение в состоянии или кровоснабжении, любого структурного элемента глаза может отрицательно сказаться на качестве зрения.

Орган зрения — один из ᴦлавных органов чувств, он играет значительную роль в процессе восприятия окружающей среды. В многообразной деятельности человека, в исполнении многих самых тонких работ органу зрения принадлежит первостепенное значение. Достигнув совершенства у человека, орган зрения улавливает световой поток, направляет его на специальные светочувствительные клетки, воспринимает черно-белое и цветное изображение, видит предмет в объеме и на различном расстоянии.
Орган зрения расположен в глазнице и состоит из глаза и вспомогательного аппарата (рис. 144).

Рис. 144. Строение глаза (схема):
1 — склера; 2 — сосудистая оболочка; 3 — сетчатка; 4 — центральная ямка; 5 — слепое пятно; 6 — зрительный нерв; 7— конъюнктива; 8— цилиар-ная связка; 9—роговица; 10—зрачок; 11, 18— оптическая ось; 12 — передняя камера; 13 — хруϲталик; 14 — радужка; 15 — задняя камера; 16 — ресничная мышца; 17— стекловидное тело

Глаз (oculus) состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками. Глазное яблоко имеет округлую форму, передний и задний полюсы. Первый соответствует наиболее выступающей части наружной фиброзной оболочки (роговицы), а второй — наиболее выступающей части, которая находится латеральное выхода зрительного нерва из глазного яблока. Линия, соединяющая эти точки, называется наружной осью глазного яблока, а линия, соединяющая точку на внутренней поверхности роговицы с точкой на сетчатке, получила название внутренней оси глазного яблока. Изменения соотношений этих линий вызывают нарушения фокусировки изображения предметов на сетчатке, появление близорукости (миопия) или дальнозоркости (гиперметропия).
Глазное яблоко состоит из фиброзной и сосудистой оболочек, сетчатки и ядра глаза (водянистая влага передней и задней камер, хрусталик, стекловидное тело).
Фиброзная оболочка — наружная плотная оболочка, которая выполняет защитную и светопроводящую функции. Передняя ее часть называется роговицей, задняя — склерой. Роговица — это прозрачная часть оболочки, которая не имеет сосудов, а по форме напоминает часовое стекло. Диаметр роговицы — 12 мм, толщина — около 1 мм.
Склера состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, толщиной около 1 мм. На границе с роговицей в толще склеры находится узкий канал — венозный синус склеры. К склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.
Сосудистая оболочка содержит большое количество кровеносных сосудов и пигмента. Она состоит из трех частей: собственной сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки. Собственно сосудистая оболочка образует большую часть сосудистой оболочки и выстилает заднюю часть склеры, срастается рыхло с наружной оболочкой; между ними находится околососудистое пространство в виде узкой щели.
Ресничное тело напоминает среднеутолщенный отдел сосудистой оболочки, который лежит между собственной сосудистой оболочкой и радужкой. Основу ресничного тела составляет рыхлая соединительная ткань, богатая сосудами и гладкими мышечными клетками. Передний отдел имеет около 70 радиально расположенных ресничных отростков, которые составляют ресничный венец. К последнему прикрепляются радиально расположенные волокна ресничного пояса, которые затем идут к передней и задней поверхности капсулы хрусталика. Задний отдел ресничного тела — ресничный кружок — напоминает утолщенные циркулярные полоски, которые переходят в сосудистую оболочку. Ресничная мышца состоит из сложнопереплетенных пучков гладких мышечных клеток. При их сокращении происходят изменение кривизны хруϲталика и приспособление к четкому видению предмета (аккомодация).
Радужка — самая передняя часть сосудистой оболочки, имеет форму диска с отверстием (зрачком) в центре. Она состоит из соединительной ткани с сосудами, пигментных клеток, которые определяют цвет глаз, и мышечных волокон, расположенных радиально и циркулярно.
В радужке различают переднюю поверхность, которая формирует заднюю стенку передней камеры глаза, и зрачковый край, который офаничивает отверстие зрачка. Задняя поверхность радужки составляет переднюю поверхность задней камеры глаза, ресничный край соединяется с ресничным телом и склерой при помощи гребенчатой связки. Мышечные волокна радужки, сокращаясь или расслабляясь, уменьшают или увеличивают диаметр зрачков.
Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока — сетчатка — плотно прилегает к сосудистой. Сетчатка имеет большую заднюю зрительную часть и меньшую переднюю «слепую» часть, которая объединяет ресничную и радужковую части сетчатки. Зрительная часть состоит из внутренней пигментной и внутренней нервной частей. Последняя имеет до 10 слоев нервных клеток. Во внутреннюю часть сетчатки входят клетки с отростками в форме колбочек и палочек, которые являются светочувствительными элементами глазного яблока. Колбочки воспринимают световые лучи при ярком (дневном) свете и являются одновременно рецепторами цвета, а палочки функционируют при сумеречном освещении и играют роль рецепторов сумеречного света. Остальные нервные клетки выполняют связующую роль; аксоны этих клеток, соединившись в пучок, образуют нерв, который выходит из сетчатки.
На заднем отделе сетчатки находится ᴍеϲто выхода зрительного нерва — диск зрительного нерва, а латеральное от него располагается желтоватое пятно. Здесь находится наибольшее количество колбочек; это ᴍеϲто является ᴍеϲтом наибольшего видения.
В ядро глаза входят передняя и задняя камеры, заполненные водянистой влагой, хруϲталик и стекловидное тело. Передняя камера глаза — это пространство между роговицей спереди и передней поверхностью радужки сзади. ᴍеϲто по окружности, где находится край роговицы и радужки, ограничено гребенчатой связкой. Между пучками этой связки расположено пространство радужно-роговичного узла (фонтановы пространства). Через эти пространства водянистая влага из передней камеры оттекает в венозный синус склеры (шлеммов канал), а затем поступает в передние ресничные вены. Через отверстие зрачка передняя камера соединяется с задней камерой глазного яблока. Задняя камера в свою очередь соединяется с пространствами между волокнами хрусталика и ресничным телом. По периферии хруϲталика лежит пространство в виде пояска (петитов канал), заполненное водянистой влагой.
Хрусталик — это двояковыпуклая линза, которая расположена сзади камер глаза и обладает светопреломляющей способностью. В нем различают переднюю и заднюю поверхности и экватор. Вещество хрусталика бесцветное, прозрачное, плотное, не имеет сосудов и нервов. Внутренняя его часть — ядро — намного плотнее периферической части. Снаружи хруϲталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой, к которой прикрепляется ресничный поясок (циннова связка). При сокращении ресничной мышцы изменяются размеры хруϲталика и его преломляющая способность.
Стекловидное тело — это желеобразная прозрачная масса, которая не имеет сосудов и нервов и покрыта мембраной. Расположено оно в стекловидной камере глазного яблока, сзади хруϲталика и плотно прилегает к сетчатке. Сбоку хрусталика в стекловидном теле находится углубление, называемое стекловидной ямкой. Преломляющая способность стекловидного тела близка к таковой водянистой влаги, которая заполняет камеры глаза. Кроме того, стекловидное тело выполняет опорную и защитную функции.
Вспомогательные органы глаза. К вспомогательным органам глаза относятся мышцы глазного яблока (рис. 145), фасции глазницы, веки, брови, слезный аппарат, жировое тело, конъюнктива, влагалище глазного яблока.

Рис. 145. Мышцы глазного яблока:
А — вид с латеральной стороны: 1 — верхняя прямая мышца; 2 — мышца, поднимающая верхнее веко; 3 — нижняя косая мышца; 4 — нижняя прямая мышца; 5 — латеральная прямая мышца; Б — вид сверху: 1 — блок; 2 — влагалище сухожилия верхней косой мышцы; 3 — верхняя косая мышца; 4— медиальная прямая мышца; 5 — нижняя прямая мышца; 6 — верхняя прямая мышца; 7 — латеральная прямая мышца; 8 — мышца, поднимающая верхнее веко

Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Выделяют четыре прямые мышцы глазного яблока (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые (верхняя и нижняя). Мышцы действуют таким образом, что оба глаза поворачиваются согласованно и направлены в одну и ту же точку. От сухожильного кольца начинается также мышца, поднимающая верхнее веко. Мышцы глаза относятся к поперечнополосатым мышцам и сокращаются произвольно.
Глазница, в которой находится глазное яблоко, состоит из надкостницы глазницы, которая в области зрительного канала и верхней глазничной щели срастается с твердой оболочкой головного мозга. Глазное яблоко покрыто оболочкой (или теноновой капсулой), которая рыхло соединяется со склерой и образует эписклеральное пространство. Между влагалищем и надкостницей глазницы находится жировое тело глазницы, которое выполняет роль эластичной подушки для глазного яблока.
Веки (верхнее и нижнее) представляют собой образования, которые лежат впереди глазного яблока и прикрывают его сверху и снизу, а при смыкании — полностью его закрывают. Веки имеют переднюю и заднюю поверхность и свободные края. Последние, соединившись спайками, образуют медиальный и латеральные углы глаза. В медиальном углу находятся слезное озеро и слезное мясцо. На свободном крае верхнего и нижнего век около медиального угла видно небольшое возвышение — слезный сосочек с отверстием на верхушке, которая является началом слезного канальца.
Пространство между краями век называется глазной щелью. Вдоль переднего края век расположены ресницы. Основу века составляет хрящ, который сверху покрыт кожей, а с внутренней стороны — конъюнктивой века, которая затем переходит в конъюнктиву глазного яблока. Углубление, которое образуется при переходе конъюнктивы век на глазное яблоко, называется конъюнктивальным мешком. Веки, кроме защитной функции, уменьшают или перекрывают доступ светового потока.
На границе лба и верхнего века находится бровь, представляющая собой валик, покрытый волосами и выполняющий защитную функцию.
Слезный аппарат состоит из слезной железы с выводными протоками и слезоотводящих путей. Слезная железа находится в одноименной ямке в латеральном углу, у верхней стенки глазницы и покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой. Выводные протоки (их около 15) слезной железы открываются в конъюнктивальный мешок. Слеза омывает глазное яблоко и постоянно увлажняет роговицу. Движению слезы способствуют мигательные движения век. Затем слеза по капиллярной щели около края век оттекает в слезное озеро. В этом ᴍеϲте берут начало слезные канальцы, которые открываются в слезный мешок. Последний находится в одноименной ямке в нижнемедиальном углу глазницы. Книзу он переходит в довольно широкий носослезный канал, по которому слезная жидкость попадает в полость носа.
Проводящие пути зрительного анализатора (рис. 146). Свет, который попадает на сетчатку, проходит вначале через прозрачный светопреломляющий аппарат глаза: роговицу, водянистую влагу передней и задней камер, хрусталик и стекловидное тело. Пучок света на своем пути регулируется зрачком. Светопреломляющий аппарат направляет пучок света на более чувствительную часть сетчатки — ᴍеϲто наилучшего видения — пятно с его центральной ямкой. Пройдя через все слои сетчатки, свет вызывает там сложные фотохимические преобразования зрительных пигментов. В результате этого в светочувствительных клетках (палочках и колбочках) возникает нервный импульс, который затем передается следующим нейронам сетчатки — биполярным клеткам (нейроцитам), а после них — нейроцитам ганглиозного слоя, ганглиозным нейроцитам. Отростки последних идут в сторону диска и формируют зрительный нерв. Пройдя в череп через канал зрительного нерва по нижней поверхности головного мозга, зрительный нерв образует неполный зрительный перекрест. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт, который состоит из нервных волокон ганглиозных клеток сетчатки глазного яблока. Затем волокна по зрительному тракту идут к подкорковым зрительным центрам: латеральному коленчатому телу и верхним холмикам крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле волокна третьего нейрона (ганглиозных нейроцитов) зрительного пути заканчиваются и вступают в контакт с клетками следующего нейрона. Аксоны этих нейроцитов проходят через внутреннюю капсулу и достигают клеток затылочной доли около шпорной борозды, где и заканчиваются (корковый конец зрительного анализатора). Часть аксонов ганглиозных клеток проходит через коленчатое тело и в составе ручки поступает в верхний холмик. Далее из серого слоя верхнего холмика импульсы идут в ядро глазодвигательного нерва и в дополнительное ядро, откуда происходит иннервация глазодвигательных мышц, мышц, которые суживают зрачки, и ресничной мышцы. Эти волокна несут импульс в ответ на световое раздражение и зрачки суживаются (зрачковый рефлекс), также происходит поворот в необходимом направлении глазных яблок.

Рис. 146. Схема строения зрительного анализатора:
1 — сетчатка; 2— неперекрещенные волокна зрительного нерва; 3 — перекрещенные волокна зрительного нерва; 4— зрительный тракт; 5— корковый анализатор

Механизм фоторецепции основан на поэтапном превращении зрительного пигмента родопсина под действием квантов света. Последние поглощаются группой атомов (хромофоры) специализированных молекул — хромолипо-протеинов. В качестве хромофора, который определяет степень поглощения света в зрительных пигментах, выступают альдегиды спиртов витамина А, или ретиналь. Последние всегда находятся в форме 11-цисретиналя и в норме связываются с бесцветным белком опсином, образуя при этом зрительный пигмент родопсин, который через ряд промежуточных стадий вновь подвергается расщеплению на ретиналь и опсин. При этом молекула теряет цвет и этот процесс называют выцветанием. Схема превращения молекулы родопсина представляется следующим образом.

Процесс зрительного возбуждения возникает в период между образованием люми- и метародопсина II. После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресᴎнтезируется. Вначале полностью при участии фермента рети-нальизомеразы транс-ретиналь превращается в 11-цисретиналь, а затем последний соединяется с опсином, вновь образуя родопсин. Этот процесс беспрерывный и лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте необходимо около 30 мин, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели максимальную чувствительность. Формирование изображения в глазу происходит при участии оптических систем (роговицы и хруϲталика), дающих перевернутое и уменьшенное изображение объекта на поверхности сетчатки. Приспособление глаза к ясному видению на расстоянии удаленных предметов называют аккомодацией. Механизм аккомодации глаза связан с сокращением ресничных мышц, которые изменяют кривизну хрусталика.

При рассмотрении предметов на близком расстоянии одновременно с аккомодацией действует и конвергенция, т. е. происходит сведение осей обоих глаз. Зрительные линии сходятся тем больше, чем ближе находится рассᴍатриваемый предмет.
Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях («Д» — дптр). За 1 Д принимается сила линзы, фокусное расстояние которой составляет 1 м. Преломляющая сила глаза человека составляет 59 дптр при рассмотрении далеких предметов и 70,5 дптр при рассмотрении близких.
Существуют три ᴦлавные аномалии преломления лучей в глазу (рефракции): близорукость, или миопия; дальнозоркость, или гиперметропия; старческая дальнозоркость, или пресбиопия (рис. 147). Основная причина всех дефектов глаза состоит в том, что не согласуются между собой преломляющая сила и длина глазного яблока, как в нормальном глазу. При близорукости (миопии) лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле, а на сетчатке вᴍеϲто точки возникает круг светорассеяния, глазное яблоко при этом имеет большую длину, чем в норме. Для коррекции зрения используют вогнутые линзы с отрицательными диоптриями.

Рис. 147. Ход лучей света в нормальном глазу (А), при близорукости
(Б1 и Б2), при дальнозоркости (В1 и В2) и при астигматизме (Г1 и Г2):
Б2, В2 — двояковогнутая и двояковыпуклая линзы для исправления дефектов близорукости и дальнозоркости; Г2 — цилиндрическая линза для коррекции астигматизма; 1 — зона четкого видения; 2 — зона размытого изображения; 3 — корректирующие линзы

При дальнозоркости (гиперметропии) глазное яблоко короткое, и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток может быть компенсирован путем использования преломляющей силы выпуклых линз с положительными диоптриями.
Старческая дальнозоркость (пресбиопия) связана со слабой эластичностью хруϲталика и ослаблением натяжения цинновых связок при нормальной длине глазного яблока.

Исправлять это нарушение рефракции можно с помощью двояковыпуклых линз. Зрение одним глазом дает нам представление о предмете лишь в одной плоскости. Только при зрении одновременно двумя глазами возможно восприятие глубины и правильное представление о взаимном расположении предметов. Способность к слиянию отдельных изображений, получаемых каждым глазом, в единое целое обеспечивает бинокулярное зрение.
Острота зрения характеризует пространственную разрешающую способность глаза и определяется тем наименьшим углом, при котором человек способен различать раздельно две точки. Чем меньше угол, тем лучше зрение. В норме этот угол равен 1 мин, или 1 единице.
Для определения остроты зрения используют специальные таблицы, на которых изображены буквы или фигурки различного размера.
Поле зрения — это пространство, которое воспринимается одним глазом при неподвижном его состоянии. Изменение поля зрения может быть ранним признаком некоторых заболеваний глаз и головного мозга.
Цветоощущение — способность глаза различать цвета. Благодаря этой зрительной функции человек способен воспринимать около 180 цветовых оттенков. Цветовое зрение имеет большое практическое значение в ряде профессий, особенно в искусстве. Как и острота зрения, цветоощущение является функцией колбочкового аппарата сетчатки. Нарушения цветового зрения могут быть врожденными и передаваться по наследству и приобретенными.
Нарушение цветового восприятия носит название дальтонизма и определяется с помощью псевдоизохроматических таблиц, в которых представлена совокупность цветных точек, образующих какой-либо знак. Человек с нормальным зрением легко различает контуры знака, а дальтоник нет.